Фотопериодическая реакция

Фотопериодизм, так же как и яровизация, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать  в определенное, наиболее благоприятное  время года. Как правило, длиннодневные  растения северные, а короткодневные — южные. Для короткодневных растений более благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных — пониженные. Фотопериодическая реакция не только затрагивает процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов. Особенно четко показана зависимость клубнеобразования от соответствующего соотношения дня и ночи (М.Х. Чайлахян). По отношению к фотопериодической реакции зацветания все растения можно разделить на несколько групп: короткодневные растения (КДР), которые зацветают при длине дня меньше определенной,— критической продолжительности; длиннодневные растения (ДДР), зацветающие при длине дня больше определенной критической продолжительности; нейтральные растения (НДР), которые зацветают при любой длине дня. Кроме этого, в настоящее время выделены еще коротко-длиннодневные и длинно-короткодневные группы растений, цветение которых происходит при смешанных фотопериодах. В каждой из названных групп есть растения, обязательно требующие для зацветания соответствующего фотопериода (облигатные), и есть растения, лишь ускоряющие зацветание при определенной длине дня. К короткодневным растениям относятся рис, сахарный тростник, кукуруза, хризантема, к длиннодневным — растения умеренных широт: пшеница, овес, лен, свекла, шпинат, клевер.

В 1920 г. американские физиологи У.У. Гарнер и Г.А. Аллард установили, что есть растения, которые переходят к цветению только в условиях короткого дня, т. е. когда день короче ночи. К таким растениям относятся табак сорта Мериленд Мамонт, соя, перилла, хризантема, просо и др. В условиях, когда светлый период суток превышает темный (длинный день), эти растения не образуют репродуктивных органов. В дальнейшем были обнаружены растения, которые переходили к цветению лишь при воздействии длинного дня. Зависимость развития растения от соотношения длины дня и ночи в течение суток называют фотопериодизмом. Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние. Изучением фотопериодической реакции растений занимались многие исследователи. Большой вклад в разработку этого вопроса внесли ученые В.Н. Любименко, М.Х. Чайлахян, В.И. Разумов, Б.С. Мошков и др.

Для многих растений изменение длины дня даже на 15—20 мин уже вызывает фотопериодическую  реакцию. Растения сильно различаются  по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход  к цветению. Одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия  определенной длиной дня в течение  одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня  в течение 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией. Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим темновой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если темновой период прерывается освещением на 3—5 мин, то коротко-дневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен короткий темновой период.

Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой  интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света интенсивностью в 3—5 лк, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явления фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза. Это связано с тем, что для проявления фотопериодической реакции нужно достаточное и определенное количество питательных (трофических) веществ, в частности углеводов и азотистых веществ. Как уже упоминалось, для растений КД важно преобладание азотистых веществ, тогда как для ДД — углеводов. Реакция на фотопериод зависит от температуры. Так, один и тот же вид смолевки при 20°С ведет себя как ДД, а при 5°С как КД растение. Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых С. Хендрикса и X. Бортвика. Наиболее активными в смысле задержки цветения КДР оказались красные лучи (длина волны 660 нм). Спектр действия фотопериодической реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома (с. 337). Действие вспышки красного (660 нм) света на задержку цветения короткодневных растений снимается действием дальнего красного света. В ночной период Ф_дк под влиянием дальних красных лучей превращается в Ф_к, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению. При вспышке красного света Ф_к превращается в Ф_дк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных необходимо его более высокое содержание.

Для фотопериодического действия рецепторным (воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с КДР, в частности  с хризантемой, воздействию короткого  дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. Указанные части растения закрывали на определенное время пакетами из непроницаемой для света бумаги. Растение зацветало, если воздействию укороченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали. Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М.Х. Чайлахяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось, далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге. Интересные результаты дали опыты с прививками. Оказалось, что если побеги с листьями короткодневного растения (периллы или хризантемы), выдержанного на коротком дне, привить на растение этого же типа, выдержанное на длинном дне, то последнее зацветает на несоответствующем фотопериоде. Это подтвердило положение, что в листьях первого растения образуются гормональные вещества, которые при прививке вызывают изменения — развитие цветочной почки у второго растения.

 Фотопериодизм растений и животных – наследственно  закрепленное, генетически обусловленное  свойство. Однако фотопериодическая  реакция проявляется лишь при  определенном воздействии других факторов среды, например в определенном интервале  температур. При некотором сочетании  экологических условий возможно естественное расселение видов в  несвойственные им широты, несмотря на тип фотопериодизма. Так, в высокогорных притропических районах много растений длинного дня, выходцев из районов умеренного климата.

Для практических целей длину светового дня  изменяют при выращивании культур  в закрытом грунте, управляя продолжительностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулируют размножение пушных зверей.  

Средние многолетние  сроки развития организмов определяются прежде всего климатом местности, именно к ним и приспособлены реакции фотопериодизма. Отклонения от этих сроков обусловливаются погодной обстановкой. При изменении погодных условий сроки прохождения отдельных фаз могут в определенных пределах изменяться. Это особенно сильно проявляется у растений и пойкилотермных животных. Так, растения, не набравшие необходимой суммы эффективных температур, не могут зацвести даже в условиях фотопериода, стимулирующих переход в генеративное состояние. Например, в Подмосковье береза зацветает в среднем 8 мая при накоплении суммы эффективных температур 75 °C. Однако в годовых отклонениях сроки ее зацветания изменяются от 19 апреля до 28 мая. Гомойотермные животные отвечают на особенности погоды изменением поведения, сроков гнездования, миграций.

Изучением закономерностей  сезонного развития природы занимается особая прикладная отрасль экологии – фенология  (дословный перевод с греческого – наука о явлениях).

Согласно  биоклиматическому закону Хопкинса,  выведенному им применительно к условиям Северной Америки, сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5° долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т. е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступление весны и раньше – осени. Кроме того, фенологические даты зависят от местных условий (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т. п.). На территории Европы сроки наступления сезонных событий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня. Соединяя на карте точки с одинаковыми фенодатами, получают изолинии, отражающие фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений. Это имеет большое значение для планирования многих хозяйственных мероприятий, в частности сельскохозяйственных работ.

    Давно известно, что разные растения цветут в разное время года и что время зацветания связано с продолжительностью фотопериода, т. е. с числом часов, в течение которых растение ежедневно находится на свету. 
   Некоторые виды растений (например, астры, космос, хризантемы, георгины, картофель) образуют цветки только при фотопериоде, не превышающем примерно 14 ч в сутки. Такие растения, называемые коротко дневными, цветут обычно ранней весной или поздним летом и осенью. Но в сущности это «длинноночные» растения, так как зацветание у них регулируется продолжительностью периода непрерывной темноты. Эти «длинноночные» растения зацветают только при темновом периоде продолжительностью не менее 9 ч. Их можно заставить зацвести раньше обычного, сократив ежедневную экспозицию на свету (покрывая растения), или, напротив, предотвратить их цветение путем дополнительного искусственного освещения. 
   Другие виды (например, свекла, клевер, ленок, кукуруза, живокость и гладиолус ) зацветают только при фотопериоде продолжительностью более 14 ч в сутки. Такие длиннодневные (а в сущности «коротконочные»), растения обычно цветут поздней весной и в начале лета. Если ежедневно накрывать их на некоторое время, с тем чтобы экспозиция на свету составляла менее 13 — 14 ч в сутки, то зацветание сильно задерживается или не наступает вовсе. 
   Такие растения, как гвоздика, хлопчатник, одуванчик, подсолнечник и томаты, нейтральны в отношении длины дня; они могут зацветать в любое время года и относительно независимы от длины фотопериода. Время цветения определяется у них не только длиной дня: оно зависит также от температуры, влажности, содержания питательных веществ в почве и густоты стояния.

       По характеру фотопериодические реакции зацветания растения делятся на: нейтральные, не обладающие фотопериодической чувствительностью и зацветающие почти одновременно при любой длине дня (конские бобы, гречиха); короткодневные, развитие которых замедляется при длине дня более 10–12 ч (просо, кукуруза, перилла и др.); длиннодневные, развитие которых идёт наиболее интенсивно при 24-часовом освещении и замедляется при укорочении дня (пшеница, салат, горчица и др.); промежуточные (стенофотопериодические), зацветающие при средней длине дня (например, тропические растения Micania scandens, Tephrosia Candida) и не зацветающие ни на коротком (менее 10 ч), ни на длинном (более 16 ч) дне; крайнедневные (амфифотопериодические), зацветающие как на коротком (менее 10 ч), так и на длинном (более 16 ч) дне (Madia elegans, Setaria verticillata); коротко-длиннодневные (например, Scabiosa succisa), быстро зацветающие при выращивании их вначале на коротком, а затем на длинном дне; длинно-короткодневные (например, Cestrum nosturnum), быстро зацветающие при выращивании их на длинном дне, а затем на коротком. Принадлежность растений к той или иной группе зависит от их географического происхождения и распространения: растения короткого дня произрастают в тропических и субтропических областях, растения длинного дня – главным образом в умеренных и сев. широтах. Это указывает на приспособительный характер фотопериодической реакции не только к длине дня как экологическому фактору, но и ко всему комплексу внешних условий.  

                            Министерство образования и науки РК

              Костанайский государственный университет им.А.Байтурсынова

                                                       Кафедра экологии 
 
 
 

Доклад

                        Тема: «Клетка -основная форма живой материи» 
 

                                                                                              Выполнила: Культабенова.А

                                                                                                                      Агаева.Т.

                                                                                              Проверила: Жарлыгасова.Г.Д 
 

                                                            Костанай 2011