Инстинктивные формы поведения животных

 

 

Структура инстинктивного поведения

 

В структуру инстинктивного поведения  входят хорошо скоординированные движения, выразительные позы, психофизиологические реакции, воспроизводящиеся в строгой последовательности. К.Э. Фабри отмечает, что изучением структуры инстинктивного поведения еще более полувека тому назад занимался американский исследователь поведения животных У. Крэйг. Он показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (консуматорное) поведение. Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковое поведение - наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза - наиболее стабильная, генетически фиксированная.

Аппетентное поведение составляют последовательные реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. В аппетентной ( «начальной», «поисковой») фазе инстинктивные движения у животных различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием внешней среды. Аппетентое поведение подготавливает «выплёскивание» консумматорной (заключительной) части. Поведение животного в процессе выполнения заключительной части инстинкта стереотипно и не зависит от состояния внешней среды.

Фабри К.Э. приводит убедительный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправленного поиска жертвы. Хищнику, который отправляется на охоту, неизвестно, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы, который включает следующий этап - уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.

Роль аппетентной и консуматорной фаз инстинктивного поведения различна у животных разных систематических групп. У млекопитающих, животных с высокоразвитой нервной системой, большую роль в поведении играет научение, поэтому у них начальная фаза инстинктивного поведения достаточно вариабельна. Инстинкты животных, которым учиться «некогда» (к ним относятся, например, насекомые), состоят из одной завершающей фазы и стереотипны в своем проявлении. Инстинктивные действия птиц достаточно стереотипны, как полагают, с целью экономии энергии.

Однако двухфазная структура инстинктивных  действий является лишь упрощенным видом общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Инстинктивные действия весьма разнообразны. Практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.

 

 

 

Классификация основных форм поведения

 
Поведение животных бесконечно разнообразно по своим формам, проявлениям и механизмам. В настоящее время накоплен большой материал, который характеризует поведение как совокупность разных форм приспособительной деятельности.

Существующие в настоящее  время системы классификации поведения многообразны, так как число критериев,которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично.

Классификация Д. Дьюсбери, частично переработанная авторами, подразделяет поведение на три основные группы — индивидуальное, репродуктивное и социальное.

Индивидуальное  поведение включает разнообразные акты, направленные на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

• Локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций.
• Манипуляционная активность — совокупность действий особи с предметом, направленная на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Составляет необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного, а также других сфер поведения животного. Представляет собой систему определенным образом интегрированных элементов разного иерархического уровня. Сложность этой системы определяется не только морфологическими особенностями эффекторов (например, развитие кисти у обезьян или превращение передних конечностей в крылья у птиц), но также и общим уровнем организации поведения и психики животного (Дерягина).
• Исследовательская активность — комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения и создают основу для «индивидуального программирования поведения» (Тинберген).
• Кормовое (или пищедобывательное) поведение — сложный, иерархически организованный многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. В кормовом поведении действия с наследственно обусловленной видоспецифической программой тесно переплетены с действиями, приобретенными в результате индивидуального приспособления к среде. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.
• Поведение, направленное на поиск оптимального температурного режима, которое обеспечивает процессы терморегуляции.
• Защитное поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей.
• Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, а также осуществление уринации и дефекации.
• Игра — совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (Фабри), или та форма деятельности, «в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности» (Эльконин).
• Орудийная деятельность — особая категория индивидуального поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом (Фабри). Это, несомненно, важная категория поведения, особенно в связи с проблемой разума животных. Однако она не столь универсальна, как рассмотренные выше, потому что к использованию орудий прибегают относительно немногие животные, причем в определенных и достаточно редких ситуациях.

Репродуктивное поведение связано с образованием брачных пар, выведением потомства и его воспитанием.

Социальное поведение включает все типы взаимодействий животных в сообществе, диапазон которых очень широк. Одни животные ведут исключительно одиночный образ жизни, большинство других образует разнообразные по численности (до многих тысяч особей) и уровню сложности сообщества. Многие виды в течение года переходят от одиночного к общественному образу жизни. Такие переходы характерны для многих видов птиц, некоторых грызунов и хищных млекопитающих (волки).

Один из аспектов социальных взаимоотношений животных связан с  проблемой высших когнитивных функций. Речь идет о структуре индивидуализированных  сообществ, все члены которых  различают друг друга «в лицо»  и сложность организации которых зависит от уровня рассудочной деятельности вида (Крушинский, Гудолл).

Проявление всех форм поведения находится под влиянием суточных, сезонных и других биологических  ритмов.

Наиболее часто употребляемые  классификации поведения подробно рассмотрены в фундаментальном руководстве Р. Хайнда «Поведение животных»:

• По непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт. Например, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышаются под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как «половое поведение самца». Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как «агонистическое поведение».
• По функциям — группировка различных форм поведения в зависимости от той роли, которую они играют в жизни животного. Этот способ позволяет выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т. д.
• По происхождению в филогенезе — широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В ее основе лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства.
• По способу формирования в онтогенезе — одна из важнейших и наиболее распространенных. Учитывает особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения. Это приближается к принятому в физиологии ВНД выделению двух видов деятельности — условнорефлекторной и безусловнорефлекторной. Врожденное поведение обеспечивает приспособление особи к условиям среды, обычно характерным для вида в целом. Приобретенное поведение — способ индивидуального приспособления особи к меняющимся условиям среды.

Практически в любом  исследовании поведения возникает  вопрос о том, является ли данный поведенческий  акт врожденным или приобретается  в процессе накопления индивидуального  опыта. Для точного ответа на вопрос о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в поведении требуется специальный анализ с применением генетических методов и депривационных экспериментов (воспитание в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды). Ответ в каждом конкретном случае особый, причем наибольшие трудности возникают, когда речь идет о сложных когнитивных функциях . Зачастую само деление на «врожденное» и «приобретенное» производится совершенно неправомерно. Например, во многих случаях, когда поведенческий акт сформировался без явного участия ассоциативного обучения, его относят к категории врожденных, следуя примитивной логике дихотомического подразделения. Однако это далеко не всегда верно, поскольку, во-первых, не все индивидуальные приспособительные поведенческие реакции есть результат обучения, и, во-вторых, если для появления поведенческого акта не требуется обучения, это еще не значит, что он осуществляется по готовой генетической программе. Здесь мы сталкиваемся с довольно распространенным вариантом смешения понятий. Объяснение этому дает классификация форм поведения, предложенная Л.В. Крушинским.

Она соединяет в себе два критерия:

1) способ формирования в онтогенезе;

2) принципиальные нейробиологические  механизмы, лежащие в основе  осуществления данного поведенческого  акта. 

Используя эти критерии, Л.В. Крушинский зыделил три основные категории поведенческих актов:

• Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развитияспециального обучения или тренировки. В целом соответствует врожденным, или инстинктивным, действиям.
• Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения.
• Поведение в новой для животного ситуации, на основе экстренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятельность (мышление) животных.

Реальное поведение  животного представляет собой сложное  перетлетение названных компонентов. В ряде случаев сходные по внешнему выражению действия могут различаться по их соотношению.

Индивидуальное приспособление животного к условиям среды может  осуществляться двояко. Научение дает ему возможность приспособиться к постоянно действующим, несколько варьирующим, но знакомым факторам среды, тогда как благодаря различным видам мышления (или рассудочной деятельности) животное может экстренно и адекватно прореагировать на непредвиденные изменения привычных условий, что практически невозможно достичь лишь на основе навыков и привычек, приобретенных научением.

Как подчеркивает Л.В. Крушинский, особая приспособительная роль элементарной рассудочной деятельности состоит  в «обеспечении адаптивной реакции  уже при первой встрече с новой ситуацией».

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Инстинкт и научение

 

Анализ инстинктивного поведения  приводит к выводу, что все богатство  и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта. В поведении животного можно условно выделить врожденный и приобретенный компоненты: инстинкт и научение. Научение - это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения.

Ранние исследователи инстинктивного поведения к проблеме инстинкта  относились статически, то есть как  к факту существования инстинкта  в противовес существованию выученного, приобретенного в процессе индивидуального  развития поведения.

Современные исследователи считают, что у высших животных и человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт. Фабри К.Э. отмечает, что изучению проблемы инстинкта и научения посвятили свои труды Вагнер В.А.  и Промптов А. Н.: «Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это».

Нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное», в процессе индивидуального развития инстинктивное поведение животных формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения.  Оно не нуждается в упражнении и сохраняется без периодического подкрепления.

Таким образом, инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями.