Зрительная и слуховая сенсорная система

При слабом освещении чувствительность глаза повышается в десятки тысяч  раз.

6. Теория цветового зрения

Теория цветового зрения была впервые разработана в начале XX в. Юнгом и Гельмгольцем. Согласно этой теории в колбочках содержаться вещества, чувствительные к трем основным цветам светового спектра – красному, зеленому и фиолетовому. Белый цвет оказывает воздействие на все цветовоспринимающие элементы, совместное возбуждение которых и дает ощущение белого цвета.

Согласно представлениям Р.Гранита, модуляторы могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра – оранжевому, сине-фиолетовому и зеленому.

Полихроматическая теория удовлетворительно  объясняет случаи цветовой слепоты  – дальтонизма. Наиболее распространенными  видами этих нарушения является протанопия (красная слепота) и дейтеранопия (зеленая слепота). Реже встречаются тританопы – дальтоники, не различающие фиолетовые части светового спектра.

7. Фотохимические реакции на сетчатке

Фотохимические процессы в сетчатке глаза заключаются  в том, что находящийся в наружных члениках палочек зрительный пурпур (родопсин) разрушается под действием  света и восстанавливается в  темноте.

Действие света не объясняется  лишь исключительно фотохимической реакцией. Принято считать, что при  попадании света на сетчатку в  зрительном нерве возникают токи действия, фиксируемые высшими центрами коры головного мозга.

При регистрации во времени  токов действия получается ретинограмма. Как показывает анализ электроретинограммы она характеризуется начальным скрытым периодом (время с момента воздействия светового потока до появления первых импульсов), максимумом (возрастание числа импульсов) и плавным снижением с предварительным небольшим увеличением (скрытый период конечного эффекта).

Кроме реакции на свет, зрительный анализатор осуществляет определенную зрительную работу. Однако, по всей вероятности, механизмы, принимающие участие в процессе восприятия света, и детали объекта при выполнении зрительной работы будут не совсем идентичны.

Если на колебание уровня светового потока анализатор отвечает увеличением или уменьшением  площади рецептивных полей сетчатки, то на усложнение объекта восприятия - изменением оптической системы глаза (конвергенция, аккомодация, папилломоторная реакция и т. д.).

8. Роль таламуса в восприятии зрительного образа

Таламус - центральная переключательная станция.

Таламус, представляющий собой  крупную массу нейронов, служит переключательной станцией для всех сенсорных путей, за исключением обонятельного нерва.

Какую роль в зрительном восприятии играют таламические нейроны, неизвестно. Животные с удаленной  корой больших полушарий, сохранившие  только таламус, не утрачивают элементарной способности к восприятию света, но не в состоянии распознавать и  дифференцировать стимулы (предметы, пищу).и off-поля. При микроэлектродном исследовании таламических клеток обнаружены on- и off-клетки, расположенные так же, как в сетчатке, с той разницей, что on-элементы еще резче отграничены от окружающих off-элементов. Таким образом, на этом уровне зрительной системы возможность отличать диффузное освещение от четких контуров еще более очевидна.

Каково общее значение таламуса для восприятия, неизвестно. Некоторые исследователи считают, что он играет важную роль в субъективной эмоциональной окраске сенсорных  импульсов. Согласно этой теории, впервые  предложенной Кэнноном (Cannon) в начале 20-го века, удовольствие или неудовольствие, получаемое от стимулов, зависит главным образом от таламуса. Тесная связь таламуса с сенсорной корой указывает на единство таламокортикальной сенсорной функции.

2. Слуховая сенсорная система

Восприятие звуковых колебаний  осуществляется дистантными рецепторами внутреннего уха. Первичный анализ звуковых колебаний воздуха происходит в кортиевом органе. Тонкий анализ и формирование слуховых ощущений происходит в подкорковых и корковых проекциях слуховой рецепции.

Без затухания передаются колебания в пределах до 1000 Гц. При  частоте более 1000 Гц инерционность  звукопроводящего аппарата среднего уха – барабанной перепонки, наковальни, молоточка и стремени – становится заметной.

Слуховые косточки усиливают  звуковые колебания, передаваемые на внутреннее ухо, примерно в 60 раз. Они смягчают силу звуковых давлений. Это изменение  давления происходит за счет сокращения двух мышц молоточка и стремени и  уменьшения амплитуды колебания  стремени.

Орган слуха (кортиев орган) расположен в костном лабиринте – в улитке спирально закрученной формы. Улитка состоит из трех разделенных мембранами каналов: верхний – вестибулярный, средний – эндолимфатический и нижний – барабанный.

Нервные импульсы, генерируемые волосковыми клетками, передаются по улитковому нерву к высшим центрам  звукового анализа.

1. Общий план организации

Слуховая сенсорная система  состоит из следующих разделов:

1. периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;
2. проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;
3. корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле и височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.
2. Функции наружного, среднего и внутреннего уха

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — так называемый бинауральный слух — имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим  аппаратом. Оно представляет собой  воздушную полость, которая через  слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется  с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

3. Физиологический механизм восприятия звука

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. При различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

4.  Особенности слуха человека

Человеческое ухо способно воспринять звуки с частотой от 20 до 22000 Гц, но его чувствительность не является одинаковой в этом интервале. Она зависит от частоты звука. Существование порога слышимости дает основу для построения методов сжатия звука с потерями. Можно удалять  все сэмплы, величина которых лежит ниже этого порога. Для эффективного сжатия звука применяются еще два свойства органов слуха человека. Эти свойства называются частотное маскирование и временное маскирование. Частотное маскирование (его еще называют слуховое маскирование) происходит тогда, когда нормально слышимый звук накрывается другим громким звуком с близкой частотой. Частотное маскирование (область под пунктирной линией на рис.) зависит от частоты сигнала. Оно варьируется от 100 Гц для низких слышимых частот до более чем 4 кГц высоких частот. Следовательно область слышимых частот можно разделить на несколько критических полос, которые обозначают падение чувствительности уха (не путать со снижением мощности разрешения) для более высоких частот.

Можно считать критические  полосы еще одной характеристикой  звука, подобной его частоте. Однако, в отличие от частоты, которая  абсолютна и не зависит от органов  слуха, критические полосы определяются в соответствии со слуховым восприятием. В итоге они образуют некоторые  меры восприятия частот. Критические  полосы можно описать следующим  образом: из-за ограниченности слухового  восприятия звуковых частот порог слышимости частоты приподнимается соседним звуком, если звук находится в критической полосе.

Еще один возможный взгляд на концепцию критической полосы состоит в том, что органы слуха  человека можно представить себе как своего рода фильтр, который  пропускает только частоты из некоторой  области (полосы пропускания) от 20 до 20000 Гц.

5. Механизмы рецепции и анализа звука

Первые плодотворные попытки  создать теорию звука принадлежит  Гельмгольцу (1863). Согласно представлениями  Гельмгольца волокна основной мембраны являются резонаторами: они настроены  на звуки разной высоты. Волокна  колеблются с частотой, резонансной  звуку, и являются начальным звеном в определении высоты и силы слышимых частот.

Ухо человека воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 24000 Гц. Наибольшей возбудимостью  оно обладает в диапазоне 1000 – 4000 Гц. Частоты выше 20000 Гц и ниже 16 Гц относятся к ультра- и инфразвуковым. Максимальная частота генерации  нервных импульсов на звук у человека не превышает 800 имп/с.

Анализ звуковых колебаний  заканчивается в височных областях коры. Высшим корковым отделом слухового  анализатора принадлежит решающая роль в анализе частоты и направления  звука, а также фонемный анализ речевых  сигналов.

Направление звука определяется благодаря бннауральному слуху. Восприятие речи начинается с первых этапов преобразования звукового сигнала в его фонетический образ, т.е. в воспроизводимое речевым аппаратом слово. Фонемный образ речевых сигналов был отождествлен с проприоцептивным, а затем с моторным его описанием. Иначе говоря, фонема – это обратный кинестетический сигнал, возникающий при скрытом проговаривании сообщения.

Знание иностранного языка  – это накопление инструкций к  синтезу нового артикуляционного комплекса  и осознание их смысла. Для восприятия речи важное значение имеет ее эмоциональная окраска.

Описание речевого сообщения  и дальнейший его анализ, накопление «инструкций к синтезу» происходит преимущественно в левой височной области (у правшей). Поражение слуховых центров речи ведет к сенсорной  афазии – нарушению сложных форм слухового анализа и синтеза. Следствием этого является потеря способности  к воспроизведению слышимых речевых  сигналов.