Амплитуда экологических факторов. Значение фактора минимум, пессимум, оптимум, максимум. Закон минимума (привило Либиха) и закон максимум

1 Амплитуда  экологических факторов. Значение  фактора минимум, пессимум, оптимум, максимум. Закон минимума (привило Либиха) и закон максимума (правило Шелфорда).

 

Среда – это  все, что окружает организм, т.е. это  та часть природы, с которой организм находится в прямых или косвенных взаимодействиях.

Под средой  понимается комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов – факторов среды. Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но он не действует на более мелких, которые укрываются под снегом или в норах, либо живут в земле. Те факторы, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами [4. 6].

Действие экологических  факторов может приводить [8]:

– к устранению видов с биотопов (смена биотопа, территории, сдвиг ареала популяции; пример: миграции птиц);

– к изменению плодовитости (плотности популяций, репродукционные пики) и смертности (смерть при быстрых и резких изменениях условий окружающей среды);

– к фенотипической изменчивости и адаптации: модификационная  изменчивость – адаптивные модификации, зимняя и летняя спячка, фотопериодические реакции и т.п.

Широта экологической  амплитуды по отношению к разным факторам бывает различной. Например, растения могут быть приурочены к  узкому диапазону температур, но к  широкому диапазону солености. Влияние  экологических факторов на живой организм весьма многообразно, однако их действие подчиняется определенным закономерностям. Экологические возможности организмов зависят, прежде всего, от наследственных особенностей. Существенное значение в воздействии экологических факторов на организмы имеет и их интенсивность.

Для каждого  экологического фактора существует благоприятная интенсивность воздействия, называемая зоной оптимума. При такой интенсивности действия фактора наблюдаются наилучшие условия для жизнедеятельности организмов. Хорошо известны, например, оптимальные температуры цветения, плодоношения, прорастания, икрометания, размножения многих видов. В зависимости от того, какой уровень оптимума наиболее приемлем для видов, среди них различают тепло- и холодолюбивые, влаго- и сухолюбивые, приспособленные к высокой или низкой солености. Чем больше доза фактора отклоняется от оптимальной для данного вида величины, тем сильнее угнетается его жизнедеятельность [8, 9, 11].

Интенсивность экологического фактора, дающая наихудший  эффект, приходится на зону угнетения. В этом случае организм еще может существовать. Вместе с тем, есть крайние границы его существования, действия того или иного фактора (минимум и максимум) [10].

Минимальное и  максимальное значения какого-либо фактора  – это крайние точки, за пределами которых существование организмов невозможно (рисунок 1).

 

 

Рисунок 1 – Схема действия экологических факторов [10]

 

Если какой-либо из факторов, составляющих условия существования, имеет пессимальное (угнетающее) значение, то он ограничивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятны они ни были) и определяет конечный результат действия среды на организмы. Так, распространение многих видов на север ограничивает недостаток тепла, а на юг – недостаток влаги, и эти факторы являются ограничивающими. Изменить конечный результат можно воздействуя только на ограничивающий фактор [10].

Реакция организма на воздействие фактора обусловлена дозировкой этого фактора. Очень часто фактор среды, особенно абиотический, переносится организмом лишь в определенных пределах. Наиболее эффективно действие фактора при некоторой оптимальной для данного организма величине. Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью или толерантностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды [9, 10].

Распределение плотности  популяции подчиняется нормальному  распределению. Плотность популяции тем выше, чем ближе значение фактора к среднему значению, которое называется экологическим оптимумом вида по данному параметру. Такой закон распределения плотности популяции, а следовательно, и жизненной активности получил название общего закона биологической стойкости.

Диапазон благоприятного воздействия фактора на организмы данного вида называется зоной оптимума (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Этот диапазон величины фактора называется зоной пессимума (или зоной угнетения). Рассмотренные закономерности воздействия фактора на организм известно, как правило оптимума [7, 9, 10].

Установлены и другие закономерности, характеризующие взаимодействия организма и среды. Одна из них была установлена немецким химиком Ю. Либихом в 1840 году и получила название закона минимума Либиха: «Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а, следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме» [4, 6].

Позднее закон минимума стал трактоваться более широко, и в  настоящее время говорят о лимитирующих экологических факторах. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый предел. Иными словами, этот фактор обусловливает возможности организма в попытке вторгнуться в ту или иную среду. Одни и те же факторы могут быть или лимитирующими или нет. Пример со светом: для большинства растений это необходимый фактор как поставщик энергии для фотосинтеза, тогда как для грибов или глубоководных и почвенных животных этот фактор не обязателен. Фосфаты в морской воде – лимитирующий фактор развития планктона. Кислород в почве не лимитирующий фактор, а в воде – лимитирующий [9, 11].

Следствие из закона Либиха: недостаток или чрезмерное обилие какого-либо лимитирующего фактора, может компенсироваться другим фактором, изменяющим отношение организма к лимитирующему фактору.

Однако  ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в  минимуме. Впервые представление  о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 году американским зоологом В. Шелфордом. Закон толерантности Шелфорда: «Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность» [1].

Существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом. В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределу выносливости организма, называются лимитирующими [1].

 

 

 

 

2 Большой и малый круговорот веществ в природе.

 

 

Основных круговоротов веществ в природе два: большой (геологический) и малый (биогеохимический).

Большой круговорот веществ в природе (геологический).

Большой (геологический) круговорот веществ в природе обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли и осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли.

Движущей силой  этого процесса являются экзогенные и эндогенные геологические процессы. Эндогенные процессы происходят под влиянием внутренней энергии Земли – энергия, которая  выделяется в результате радиоактивного распада, химических реакций образования минералов и др. К эндогенным процессам относят, например, тектонические движения, землетрясения, эти процессы ведут к образования крупных форм рельефа (материки, океанические впадины, горы и равнины).

Экзогенные  процессы протекают под влиянием внешней энергии Солнца. К ним  относятся геологическая деятельность атмосферы, гидросферы, живых организмов и человека. Эти процессы ведут к сглаживанию крупных форм рельефа (речные долины, холмы, овраги и др.).

Продолжается  геологический круговорот миллионы лет и заключается в том, что  горные породы подвергаются разрушению, а продукты выветривания (в том числе растворимые в воде питательные вещества) сносятся потоками воды в Мировой океан, где они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками. Геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь. Символом этого круговорота веществ является спираль, а не круг, т.к. новый цикл круговорота не повторяет в точности старый, а вносит что-то новое (рисунок 1) [1, 2, 5].

 

 

Рисунок 1 – Большой круговорот веществ [11]

 

Большой круговорот – это и круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу (гидрологический цикл) (рисунок 2). Влага, испарившаяся с поверхности Мирового океана, переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока. Движущими силами круговорота воды являются приток к поверхности Земли солнечной радиации и сила тяжести.

Круговорот  воды происходит и по более простой  схеме: испарение влаги с поверхности океана конденсация водяного пара выпадение осадков на эту же водную поверхность океана. Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле, весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн. лет. 

Под воздействием тепловых процессов происходит испарение, конденсация водяных паров, таяние, замерзание и другие фазовые переходы воды. Под влиянием силы тяжести происходит выпадение атмосферных осадков, движение поверхностных и подземных вод и т.д.

Началом круговорота  воды является испарение с поверхности  океанов, морей, континентов, островов. Ежегодно с поверхности земного  шара испаряется 577 тыс. км³ воды, большая часть (505 тыс. км³) приходится на Мировой океан и только 72 тыс. км³ – на сушу. Водяные пары, поступившие в атмосферу, перемещаются вместе с воздушными массами, конденсируются и выпадают в виде атмосферных осадков. Объем их, согласно общему закону сохранения материи, равен объему испарившейся воды [2, 5, 8].

Такой круговорот воды в целом для земного шара (большой круговорот) представляет собой замкнутую систему, в которой испарение с поверхности земного шара тождественно равно атмосферным осадкам, выпадающим на него. В круговороте воды выделяет три основных звена: океаническое, атмосферное и материковое, в последнее он включает звенья меньших размеров: литогенное, почвенное, речное, озерное, ледниковое, биологическое и хозяйственное. Ни одно из перечисленных звеньев, кроме большого круговорота, не представляет собой замкнутой системы [2].

 

 

Рисунок 2 – Схема круговорота  воды [2]

1 – осадки; 2 – сток; 3 – испарение. Числа на рисунке – значения соответствующих

элементов водного баланса (без скобок – мм; в скобках – км³)

 

Большая часть воды, испарившейся с поверхности Мирового океана, конденсируется в атмосфере в виде осадков  и вновь поступает на его поверхность, завершая тем самым малый (океанический) круговорот: океан атмосфера океан. Меньшая часть испарившейся с поверхности Мирового океана влаги перемещается воздушными потоками на сушу и частично выпадает на нее в виде осадков. Часть атмосферных осадков испаряется с суши, попадает в общий воздушный поток, движущийся вглубь материка, и вновь выпадает в виде осадков, тем самым завершая малый внутриматериковый круговорот: суша атмосфера суша. Такие малые внутриматериковые круговороты могут повторяться несколько раз.

Большой круговорот воды на Земле можно представить следующим образом: вода, испарившаяся с поверхности Мирового океана, переносится воздушными потоками на сушу, выпадает на нее в виде осадков и частично стекает обратно в Мировой океан, частично аккумулируется в области внутреннего стока, обычно в крупных бессточных озерах. Испаряясь с поверхности этих озер, влага в общем потоке водяных паров вновь попадает в Мировой океан [3, 5].