Факторы, определяющие восстановления сосновых лесов

 

В качестве примера вторичной  сукцессии рассмотрим пример восстановления елового леса. После вырубки или  пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколиственный или сосновый лес. Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели.

 

Теневыносливые ели  успешно конкурируют с подростом  светолюбивых лиственных пород. Когда  ель достигает верхнего яруса, она  полностью вытесняет лиственные деревья. В принципе так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги ( рис. 2.).

 

 

 

рис. 2. Сукцессия сибирского темнохвойного леса ( пихтово-кедро-вая  тайга) после опустошительного пожара ( по Н. Реймерсу, 1990).

 

Числа показывают время ( в годах) наступления фаз сукцессии ( в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность даны в произвольном маштабе. 

 

 

1.3. Заключительный  этап сукцессии ( климаксное сообщество)

 

Теория климаксов

 

Климаксное сообщество является терминальной стадией развивающийся серии. Теоретически, климаксное сообщество должно поддерживать существование самого себя неопределенно долгий срок. Все внутренние его компоненты являются уравновешенными друг другом, и оно само по себе уравновешенно с окружающей его физической средой. В климатическом сообществе, в отличие от сообществ развивающихся и других не стабильных стадий, минимальна или полностью отсутствует годовая чистая продукция органического вещества (Бродский, 2009) .

 

Принято различать региональный, или климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями и некоторое число локальных или эдафических климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным особенностям субстрата.

 

Климатический климакс, по определению А. К. Бродского (2009) - это теоретическое сообщество, к достижению которого все развитие экосистемы в данном районе, находящиеся в равновесии с общими климатическими условиями. Теоритическое сообщество реализуется там, где физические условия среды не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата.

 

В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и  регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчиваться эдафическим климаксом.

 

Существует две концепции, подразумевающие разный итог сукцессионного развития экосистемы. Согласно одной  из них (основой которой являются взгляды Клементса) - в соответствии с теорией о моноклимаксе, в любой области теоретически возможен лишь один климакс, в направлении которого, хоть и медленно, развиваются все сообщества. В соответствии с другими взглядами, более вероятно, что все сообщества данной климатической области придут к различным климаксным сообществам.

 

Ю. Одум предлагает компромисс между этими двумя точками  зрения: "удобно признание единственного  теоретического климатического климакса и разного числа эдафических  климаксов, зависящих от изменчивости субстрата".

 

Также выделяют понятие антропогенного субклимакса- стабильного сообщества, не представляющего собой климатический или эдафический климакс, а сформировавшегося под воздействием антропогенного фактора. Такое сообщество является относительно стабильным при условии постоянного однотипного воздействия человека или домашних животных.

 

 

 2. Факторы, влияющие на процесс сукцессии

 

2.1. Влияние  факторов неживой природы ( природно-климатические)

 

Климат и другие физические факторы контролируют состав сообществ  и определяют климакс, важную роль в развитии сукцессии играют сами сообщества (Ю. Одум, 1986).

 

Согласно классическим представлениям, существование и  продуктивность лесных формаций определяется сложным взаимодействием комплекса  климатических, эдафических и биотических  факторов. Считается, что территориальное распределение лесов по составу пород прежде всего обусловлено типами климата. Исторически развиваясь в пределах региона, древесные породы оказываются приспособлением к его климатическим условиям. При этом основное значение имеет соотношение тепла и влаги, которое обуславливает степень благоприятности климата для существования и продуктивности сообществ. Влияние эдафических факторов весьма часто определяет смены пород в результате различных изменений почвенно-грунтовых условий. Наконец, возможность существования и продуктивность в различной степени обусловлены биотическими взаимоотношениями, к категории которых относят прямые воздействия и косвенные по средствам создания растительными ассоциациями фитоценотической среды.

 

Если бы , например, в таёжной зоне Северного полушария все многообразие лесов определялось взаимодействием только вышеперечисленных факторов, то современные сообщества были бы представлены в основном климаксными типами леса. С учетом относительно медленных изменений абиотической среды развитие климаксовых типов леса определялось бы преимущественно вследствие эндоденамических смен (Горшков, 1998 ).

 

По мнению Ю. Одума (1986 г.), пожары, пирогенные смены (пирос-огонь), - это важный фактор, который является частью "климата" в большинстве наземных местообитаний и формирует историю их флоры. Соответственно биотические сообщества компенсируют этот фактор и адаптируются к нему, так же как к температуре или влажности.

 

Пожары на природных  территориях бывают разных типов и оставляют после себя различные последствия. Лесные пожары принято подразделять на два типа:

 

1) Верховые - очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию. Разрушают всю растительность и всю органику почвы. Оказывают лимитирующие действие.

 

2) Низовые - обладают избирательным действием. Для одних организмов более лимитирующие, для других менее. Способствуют развитию организмов, толерантных к пожарам.

 

Кроме того низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая отмершие органические соединения и превращая минеральную составляющую в пригодную для использования растения форму. Также, Ю. Одум (1986) подчеркивает, что некоторым азотофиксирующим бобовым низовой пожар может быть даже полезен.

 

В местообитаниях, где  велика вероятность возникновения  пожаров, периодические низовые снижают вероятность появления верховых, более разрушительных, пожаров. Это связанно с уменьшением содержания горючих материалов в подстилке. Растения произрастающие в местообитаниях периодически подвергающиеся пожарам, выработали специальные адаптации, такие же как и к прочим экологическим факторам. Ю. Одум (1986) выделяет следующие группы видов, характеризующиеся разными типами приспособлений:

 

1. Восстанавливающиеся виды - виды, которые вкладывают больше энергии  в подземные запасающие органы, и меньше в органы размножения. Для этой группы характерны растения с небольшими цветками с малом количеством нектара, с малочисленными семенами. Они способны быстро регенерировать после того, как пожар повредит или полностью уничтожит надземную часть.

 

2. Гибнущие в зрелости виды  — виды дающие многочисленные  устойчивые к воздействию высокой  температуры, семена. Готовые прорасти  сразу после пожаров.

 

 

Лесные пожары

 

Жулай И. А. (2007) характеризует лесной пожар как стихийное, то есть неуправляемое горение, распространившееся на лесную площадь, окруженную не горящей территорией. Возникновение, развитие, распространение лесных пожаров по территории лесного фонда обуславливается климатическими факторами, свойствами почв и рельефа местности. Среди климатических факторов наиболее важными являются температура воздуха и осадки, от которых зависит состояние лесных горючих материалов. Особенности рельефа и почв могут увеличивать скорость распространения огня в лесах. Однако основная причина возникновения лесных пожаров - антропогенный фактор.

 

В последнее время основной причиной лесных пожаров является деятельность человека. Например, по данным Жулай И. А. (2007) в Мурманской области по вине человека возникает 95% лесных пожаров, на природные факторы приходится 5% от их общего числа. Распространению пожаров способствует не только прямое, но и косвенное воздействие человека на лесные массивы. В результате техногенного воздействия на окружающую среду происходит разрушение лесных массивов и, как следствие, увеличение количества сухих лесных горючих материалов, проводников горения.

 

Пирогенная сукцессия связана  с периодическим или частичным  выгоранием участка леса в результате пожара и формированием на освободившемся месте нового поколения растений.

 

Изучение причин и последствий пожаров, восстановления растительности на выгоревших участках леса представляет большой научный и практический интерес. Природной причиной возникновения пожаров являются молнии. Согласно имеющимся оценкам (Фуряев, 1996), период между пожарами, вызванными естественными причинами, в каждой конкретной точке составляет в среднем около 1000 лет. В историческую эпоху частота пожаров резко возросла под влиянием человеческой деятельности. В современный период на Европейской территории периодичности пожаров варьирует от 30-50 до более чем 500 лет, причем доля естественных пожаров составляет лишь 2-15%.

 

Степень повреждения лесных сообществ  в результате пожаров в значительной степени зависит от давности и  интенсивности предшествующего  внешнего нарушения. Чем больше давность последнего нарушения и ближе сообщество к заключительной стадии сукцессии, тем выше его вертикальная сомкнутость и общий запас живого и мертвого органического вещества, т.е. выше вероятность интенсивного и длительного горения и перехода низового пожара в верховой.

 

В пройденных пожаром лесных насаждениях  изменяются свойства подстилки и  почвы. Подстилка уничтожается пожаром  или становится более плотной  за счет сгорания верхнего слоя. Снижаются  ее влагоемкость и коэффициент впитывания почвы. В дальнейшем потоки не впитавшейся воды часто разрушают верхний слой почвы, оставляя на поверхности промытый песок (вплоть до образования почти не покрытых растительностью песчаных гряд), и вымывают гумус и золу на 20-30 см. За счет угля и золы уменьшается альбедо поверхности и температура почвенного слоя на горелых участках становится значительно выше. Усиливаются и перепады температуры почвенного слоя.

 

Одним из главных свойств природных  биологических сообществ является способность к самовосстановлению после внешних нарушений. Механизмы и динамика восстановительных процессов представляют большой интерес для исследования как с теоретической, так и с практической точки зрения. При формировании растительности таёжной зоны обращается отдельное внимание на роль в этих процессах лесных пожаров. Многие исследователи связывают разнообразность сосновых и лиственничных лесов с частыми пожарами и последующими проявлением на пожарищах и гарях новых поколений леса.

 

Известно, что к экологическим  факторам принято относить практически любой элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития. Исследования, выполняющиеся в области лесоведения, биогеографии и физиологии растений, в свете приведенного определения позволяют рассматривать лесные пожары и вообще горение в лес как важный экологический, не периодический фактор формирования растительности и среды ее обитания. Ю. Одум (1975) относит лесные пожары одновременно к лимитирующим и регулирующим факторам.

 

 Повторяемость пожаров

 

Повторяемость пожаров  в каждой местности обусловлена  сочетанием многих факторов: структуры  природных комплексов, их экологическими режимами, пожарной опасностью породы и наличием источников возгораний. Перечисленные факторы определяют периодичность возникновения и распространения пожаров в пределах местности, отчетливо проявляющуюся при анализе их повторяемости за 2-3 столетия (Фуряев, 1996). В большой степени периодичность пожаров зависит от типа леса. В сибирских темнохвойных лесах (ельниках, кедрачах, пихтарниках) они происходят в среднем раз в 90-100 лет и более, в лиственничниках — раз в 60-100 лет, а в сосняках в зависимости от природной зоны межпожарный интервал от 8-12 лет в лесостепи до 25-40 лет в более северных бореальных лесах. На частоту пожаров влияет скорость накопления лесных горючих материалов — опада и валежа. Пожары в бореальных лесах возникают, как правило, не чаще, чем раз в 25 лет, поскольку за более короткое время не успевает накопиться достаточное для возникновения пожара количество лесных горючих материалов. От их количества зависит и интенсивность пожаров. При больших межпожарных интервалах интенсивность огня выше, больше опасность возникновения неконтролируемых пожаров (Мордкович и др., 2007). Распределение пожаров сильно зависит от мезо- и микрорельефа интенсивность пожаров увеличивается от поймы и ее террасе. Низовые пожары не высокой интенсивности живой напочвенный покров уничтожают мозаично. "Мозаика" пожара на прямую зависит от микрорельефа (Фуряев, 1996). Большое значение для возникновения очагов пожара имеют вырубки — на них накапливаются в большом количестве и из-за хорошей инсоляции быстро высыхают порубочные остатки. Вырубки, зарастающие вейником, горят практически каждый год, что может замедлять восстановление леса на них, в отличие от вырубок, зарастающих кипреем. Подобными очагами пожаров выступают и шелкопрядники — нередко встречающиеся в Сибири участки леса, погибшие от повреждения сибирским шелкопрядом. Пожары, прошедшие такие участки, ускоряют лесовозобновление.

 

Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров