Недарвиновские теории эволюции

Введение

Слово «теория» в научном  понимании не обязательно подразумевает  отсутствие уверенности в рассматриваемых  представлениях. Вопреки обычаям  и исторически сложившемуся значению этого слова, многие теории (включая  теорию относительности) на самом деле относятся к наиболее широко признанным составляющим научного мировоззрения. В настоящее время реальность эволюции уже не подвергает сомнению никто из серьезных ученых, хотя существует несколько конкурирующих  теорий, каждая из которых предлагает свой вариант развития событий. В  этом отношении эволюция аналогична гравитации. Существует несколько теорий гравитации — закон всемирного тяготения  Ньютона, общая теория относительности  и, в один прекрасный день, возможно, появится универсальная теория. Однако существует факт тяготения — если вы уроните любой предмет, он упадет. Подобно этому существует факт эволюции, несмотря на то, что споры ученых по частным вопросам теории продолжаются [2].

В биологии поныне не утихает  дискуссия, начавшаяся в связи с  выходом в свет книги «Происхождение видов» Ч.Дарвина. Ставится вопрос, является ли естественный отбор основным «творческим  фактором» эволюции, как полагают сторонники дарвинизма, или его роль в эволюции более скромная - он выбраковывает  нежизнеспособные варианты, а действительно  творческая роль отводится другим факторам эволюции. Классифицируются эволюционные учения, которые рассматриваются  как «недарвиновские», «антидарвиновские», хотя их позитивное содержание часто вполне может войти в состав некой комплексной теории эволюции, учитывающей также и дарвиновские факторы. Экзогенные и эндогенные эволюционные теории, генетические теории, детерминистские и стохастические теории, синтетические теории эволюции – все эти теории мы рассмотрим в своей работе.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Эволюция

Термин "эволюция" взят из латинского языка, где он обозначал "развитие". Этот термин в биологии вначале использовался эмбриологами, а именно преформистами. Термин "эволюция" в современном смысле (постепенный, закономерный переход из одного состояния  в другое) впервые применил Ш. Боннэ в 1762 г [6].

Эволюция - это необратимое  и в известной мере направленное историческое развитие живой природы во времени, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, возрастанием разнообразия организмов, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Выделяют такие характерные  черты эволюции:

Эволюция - это статистическая трансформация популяций, т. к. эволюция может совершаться только в статистически  насыщенных ансамблях родственных  организмов, способных служить полем  действия естественного отбора.

Эволюция, обусловленная  естественным отбором, состоит в  том, что особи с определенными  генотипами и фенотипами оставляют  больше выживающих и размножающихся потомков, чем особи других генотипов. Поэтому эволюция - это изменение  генетического состава популяции.

Эволюция - это творческий процесс. Ее основа - "возникновение  новшеств", опирающееся на неограниченные возможности перекомбинации генов  при половом размножении. Новшества  обеспечивают выживание некоторых  особей в измененных или необычных  условиях среды.

Эволюция - незапрограммированный  процесс. Эта незапрограммированность обеспечивает нецеленаправленное развитие.

Эволюция - это стохастический процесс (греч. стохазис - случайный), род стратегической игры популяции со средой.

Преемственность. Каждое изменение  обусловлено предшествующими изменениями  и обуславливает те изменения, которые  последуют за ними.

Эволюция - самосовершаюшийся процесс. Это результат взаимодействия множества факторов. Сами факторы эволюции также подвержены изменениям.

Эволюция - это процесс  непрерывного возникновения адаптации, то есть эволюция - это адаптациогенез и адаптациоморфоз.

Эволюция - это самоуправляющийся  процесс преобразования генофонда.

Эволюция - это процесс, в  котором каждая филогенетическая ветвь, достигнув какой-то степени специализации, должна либо вымереть, либо попасть в тупик, либо избежать тупика путем обратного развития или деспециализации.

Эволюция - это движение органической материи и энергии в пространстве и времени [1].

 

2. Элементарные факторы эволюции

Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный  процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

 

Мутационный процесс

Постоянная мутационная  изменчивость и комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что неизбежно приводит к наследственным изменениям в популяции. Мутации — элементарный эволюционный материал, а процесс возникновения мутаций, мутационный процесс, — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, увеличивающий генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования. Большинство мутаций являются вредными. Обезвреживание мутаций происходит путем перевода их в гетерозиготное состояние в результате полового процесса. Но многие мутации в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспособность особей. Механизмом, поддерживающим гетерозиготность особей, также является половой процесс.

Можно сказать, что мутационный  процесс — это фактор-поставщик  элементарного эволюционного материала.

 

Популяционные волны

Периодические или апериодические колебания численности особей популяции  характерны для всех без исключения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Классификация популяционных  волн

1.  Периодические колебания  численности короткоживущих организмов  характерны для большинства насекомых,  однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В основном эти изменения вызваны сезонным колебанием численности.

2.  Непериодические колебания  численности, зависящие от сложного  сочетания разных факторов. В  первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают несколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что может привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

3.  Вспышки численности  видов в новых районах, где  отсутствуют их естественные враги.

4.  Резкие непериодические  колебания численности, связанные с природными катастрофами (в результате засухи или пожаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популяциях очень малой величины (обычно при численности размножающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты[8].

 

Изоляция

Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание). В зависимости от их природы выделяют два основных типа изоляции: пространственную и биологическую (репродуктивную).

Пространственная изоляция может существовать в двух проявлениях: изоляция за счет географических барьеров и изоляция расстоянием (без заметных географических барьеров, просто в силу большого расстояния между популяциями или отдельными особями). Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности для особей вида.

Биологическая изоляция приводит к нарушению скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства, что обеспечивается двумя группами механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционная изоляция) и изоляция при скрещивании (послекопуляционная изоляция). Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. В природе обычна биотипическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они часто обитают в разных местах. Большое значение в возникновении биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения, так называемая морфологическая изоляция. Большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения — собственно генетическая изоляция, включающая гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она  закрепляет и усиливает начальные  стадии генотипической дифференцировки.

 

Естественный отбор

Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными отклонениями. Особь является элементарным объектом отбора. Но особи отбираются в пределах популяции. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элементарного фактора эволюции. Сфера действия естественного отбора затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Это означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в череде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. При этом единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Признак оказывается лишь точкой приложения отбора. Следовательно, под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов).

Для сферы действия естественного  отбора существует одно ограничение: естественный отбор не может изменить организацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Чаще всего отбор направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом. Генетической основой естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной — влияние условий окружающей среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятных для них изменениях условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних количественно преобладающих генотипов другими.

Искусственный отбор проводится человеком в целях создания новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.

Ч. Дарвин выделил два  основных типа искусственного отбора:

— бессознательный отбор  проводился путем сохранения и размножения наиболее ценных для человека признаков растений и животных, отбираемых по фенотипу, за счет отбора на уровне массовой выбраковки менее продуктивных особей. При данном отборе не ставятся задачи получения каких-то определенных пород и сортов;

— сознательный (методический) отбор состоит в том, что человек  осмысленно ставит перед собой задачу по выведению именно тех форм растений и животных, которые ему нужны, и сам конструирует параметры  породы животного или сорта растения.

У микроорганизмов результатом  селекции являются штаммы — колонии клеток, отобранные по какому-то признаку [3].

 

3. Многообразие и классификация эволюционных теорий

 

В настоящее время существует огромнейшее разнообразие эволюционных теорий. При этом эволюционные взгляды  причудливо переплетаются между  собой, иногда сочетаясь с антиэволюционными концепциями.

Основное отличие эволюционных взглядов от антиэволюционных заключается в том, что эволюционисты пытаются вскрыть механизмы развития органического мира. Признается объективность этого развития. При объяснении эволюционных явлений не допускается привлечение потусторонних, сверхъестественных сил в любых формах. В логических построениях не допускается апелляция к невежеству аудитории (argumentum ad ignorantium– аргумент к незнанию), причем, «бремя доказательства лежит на том, кто утверждает, а не на том, кто отрицает» (ei incumbit probatio, qui dicit non qui negat).

Как правило, эволюционные теории основаны на огромнейшем объеме экспериментального материала, на сочетании разнообразных  методов изучения эволюции.

Нужно всегда помнить, что  единой общепризнанной теории эволюции не существует. Объективно это связано, в первую очередь, с исключительной сложностью самого предмета исследований. Поэтому для понимания механизмов эволюции необходимо рассмотреть множество  эволюционных концепций, дополняющих друг друга [5].

 

1. Экзогенные и эндогенные эволюционные теории

Экзогенные (эктогенетические) теории основаны на представлении о том, что эволюция обусловлена действием внешних факторов. Различают две основные группы экзогенных теорий.

1). Жоффруизм: эволюция обусловлена прямым, непосредственным влиянием среды обитания. В природе существует всеобщая целесообразность. Каждый вид приспособлен к определенным условиям обитания. Например, троглобионты утратили органы зрения, потому что глаза в темноте не нужны. Представители: Ж.-Б. Ламарк (1809), Э.Ж. Сент-Илер (1818), Ч.Р. Дарвин (1859), Э. Геккель (1860-е гг.).