Понятие о популяции

Другим проявлением внутривидовой  конкуренции выступает существование  социальной иерархии, которая характеризуется  наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком  большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного  числа. У деревьев формируется различный  вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

В ряде случаев внутривидовая  конкуренция может приводить  к дифференциации вида, когда последний  распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у  саванной овсянки один экологический  подвид размещается на прибрежных солончаках, другой — на сухих холмах.

У представителей одного и  того же вида животных встречается  и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб - щук, окуней, трески, наваги и др. В условиях обостренной  конкуренции за пищу или воду каннибализм  проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую  почву, могут поедать друг друга.

Паразитирование на себе подобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается  нечасто, оно характеризует в  основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиков носят на себе значительно более  мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как  паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение, поскольку наличие «карманных»  самцов исключает необходимость  затраты энергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции  из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.

Динамика  популяций

Динамика популяции —  это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. При этом особое значение в изучении этой динамики придается изменениям численности особей, биомассы и популяционной  структуры. Динамика популяции —  одно из наиболее значимых биологических  и экологических явлений. Образно  говоря, жизнь популяции проявляется  в ее динамике.

Модели динамики и роста  популяции. Любая популяция способна (теоретически) к неограниченному  росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического (прежде всего климат) и биотического (конкуренция, хищники, паразиты, болезни) происхождения. В таком случае, конечно, гипотетическом, скорость роста популяции  будет определяться величиной ранее  упоминавшегося биотического или репродуктивного  потенциала.

Значение биотического потенциала чрезвычайно различается у разных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, а луна-рыба откладывает  до 3 млрд икринок.

В природе, однако, рост численности  популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью среды  для конкретных популяций. Например, еловый лес — более емкая среда  для белок, нежели смешанный, с березами, поскольку основная пища этих зверьков — семена шишек.

Модель динамики численности  популяции при ограниченных (лимитированных) ресурсах предложили Р. Пирл и А. Ферхюльст.

Наиболее сильно сопротивление  среды действует на молодые особи, больше других страдающие от нападения  хищников, болезней, недостатка воды и  пищи или других неблагоприятных  условий. Оно снижает темпы пополнения популяции, хотя скорость размножения  может остаться прежней. При более  суровых условиях гибнет и часть  взрослых особей. Таким образом, рост, снижение или постоянство численности  популяции зависит от соотношения  между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью  особей).

Уравнение Пирла—Ферхюльста лежит в основе практически всех математических моделей конкуренции, хищничества, симбиоза. Оно описывает  наиболее реальный и универсальный  тип роста популяций микроорганизмов, животных, растений и человека.

В природе характерные  типы роста популяций могут иметь  место, когда тех или иных животных вселяют в незанятые области  или они сами распространяются в  новые районы. Так, самовселение некоторых  представителей морской фауны рыб (тюльки, например) можно наблюдать  в водохранилищах Волги, Камы, Днепра, где их численность достигла крупных  размеров.  Экспоненциальная кривая отражает рост популяций некоторых микроорганизмов (грибковые дрожжи, отдельные виды микроскопических водорослей). Можно сделать вывод, что чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу характер роста плотности их популяций.

Стабильные, растущие и сокращающиеся  популяции. Популяция приспосабливается  к изменениям условий среды обитания путем обновления и замещения  особей. Последние появляются в популяции  вследствие рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исчезают в результате смерти и эмифации. Если интенсивности  рождаемости и смертности сбалансированы, то формируется стабильная популяция, и ее численность и ареал обитания сохраняются на одном уровне. Однако в природе нет ни одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении более или менее длительного  периода.

Во многих случаях имеет  место превышение, подчас существенное, рождаемости над смертностью; тогда  численность популяции растет, иногда так быстро, что может наступить  вспышка массового размножения. В качестве примера такой растущей популяции может служить колорадский  жук, который за относительно короткий период пересек Атлантический океан, быстро расселился во Франции, достиг Украины, Беларуси и занял значительные территории России.

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия  существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни—Эдварде), в ходе эволюции сохраняются  только те популяции, скорость размножения  которых скоррелирована с количеством  пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила  ведет к тому, что популяция  остается без пищи и вымирает или  снижает темпы размножения, т.е. она  становится сокращающейся.

С другой стороны, согласно принципу В. Олли, агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкурентную борьбу между ними за пищевые ресурсы  и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Отсюда вытекает, что как «перенаселение» (т.е. повышенная агрегация особей), так и «недоселенность» (отсутствие агрегации) могут быть лимитирующим фактором.

Необходимо подчеркнуть, что безгранично популяция сокращаться  не может. При достижении определенной численности популяции смертность начинает падать, а плодовитость —  повышаться. В определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, популяция  переходит в стабильное состояние, а после становится растущей.

Гомеостаз популяции. В природных  условиях численность популяций  испытывает постоянные колебания, их амплитуда  и период зависят от особенностей вида и от условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных  численность обычно колеблется в  несколько раз, в популяциях насекомых  — в 40—50 раз, а в особо благоприятных  условиях возникают резкие вспышки  численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча).

Кроме указанных нерегулярных колебаний у ряда организмов выявлены периодические колебания численности  с относительно постоянной длительностью  цикла, например связанные с периодическими колебаниями активности Солнца.

Н.В. Тимофеев-Ресовский ввел в 1928 г. термин «популяционные волны» для  обозначения колебаний численности  особей популяции, которые возникают  под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды. Будучи характерными для всех видов, популяционные волны (или «волны жизни») имеют определенное эволюционное значение, поскольку при резком сокращении численности какой-либо популяции  среди оставшихся в живых особей могут оказаться редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности  данной популяции будет идти за счет выживших особей, что приведет к  изменению частот генов, а значит, и генофонда.

Факторы, которые влияют на численность популяции, разделяют  на не зависящие и зависящие от ее плотности. Установлено, что к  первым относятся прежде всего абиотические факторы. Продолжительная засуха, суровая  зима, ураган и т.п. могут способствовать резкому снижению численности самых  разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.

К зависящим от плотности  относится подавляющее большинство  биотических факторов (конкуренция, хищники, обеспеченность кормом, инфекции и др.). Здесь имеет место в  ряде случаев монотонная зависимость: с повышением плотности популяции  сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции  растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако зависимость от плотности  может быть и более сложной.

Еще пример, связанный с  внутривидовой регуляцией численности. Ученые обнаружили, что даже у таких  медленно размножающихся животных, как  африканские слоны, прослеживается связь особенностей размножения  с численностью и плотностью популяций. Так, в некоторых заповедниках африканского континента, где насчитывалось по 2—3 особи на площади 2,5 м², интервалы между родами у слоних составляли около трех лет, а возраст достижения молодыми половой зрелости — около 12 лет. После принятия более эффективных мер по охране слонов численность их возросла до 6—7 на ту же площадь. Однако самки стали приносить детенышей раз в 5—6 лет, а молодые стали размножаться только в 18 лет.

Особенностью зависящих  от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способствуя  при возрастании плотности популяций  возвращению ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют  как еще один механизм регуляции  численности, который способствует поддержанию ее на определенном уровне.

Способность популяции поддерживать определенную численность своих  особей называется гомеостазом популяции. В основе этого важнейшего, эволюционно  приобретенного свойства лежат изменения  физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ  на увеличение или уменьшение числа  членов популяции, к которой эта  особь принадлежит.

Механизмы популяционного гомеостаза определяются экологической спецификой вида, его подвижностью, степенью воздействия  хищников, паразитов и др. У одних  видов они могут проявляться  в жесткой форме, что приводит к гибели избытка особей, у других — в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.

Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может  служить явление самоизлечивания  у растений: при чрезмерной густоте  всходов часть растений неминуемо  погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями. У животных жесткие формы регуляции плотности  популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данной период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Так, популяции окуня могут поддерживать свою жизнедеятельность и регулировать плотность за счет питания взрослых особей собственными мальками.

Любопытно, что среди механизмов, которые задерживают рост популяций, у многих видов существенное значение имеют химические взаимодействия особей. Так, крупные головастики, выделяя  в воду частицы белковой природы, способны тем самым задерживать  рост других, более мелких головастиков. При этом одна крупная особь может  задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме.

Вышеприведенные примеры  взаимодействия между членами популяции (от «жестких» форм — прямого  уничтожения одной особью другой — до снижения воспроизводительных  способностей как условного рефлекса на повышение частоты контактов) есть разные формы ограничения роста  популяций. Такие тормозящие механизмы  включаются с тем, чтобы не допустить  полного истощения ресурсов среды; это ответ на появление сигналов, свидетельствующих об угрозе перенаселения.

Итак, можно утверждать, что  регуляция численности видов  в природе обеспечивается, как  правило, множественными связями. Удобно проследить это на примере насекомых. При умеренных темпах размножения  численность популяции сдерживается многоядными хищниками (птицами, пауками, другими насекомыми и т.д.). Однако с увеличением скорости роста, когда  вышеуказанные хищники- регуляторы уже не успевают выедать прирост, возрастает влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышении численности  хозяев легче находить их яйца и  личинки. Когда и паразиты «не  успевают» за бурным размножением популяции, создается в конечном итоге такая  высокая плотность, при которой  резко возрастает вероятность распространения  инфекционных заболеваний. При еще  более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция, которая может принять крайне острый характер, вплоть до взаимного  уничтожения (вспомните известное  выражение «пауки в банке»).

Вышеизложенное говорит  о том, что популяции присуще  важнейшее свойство — саморегуляция. Она осуществляется действующими в  природе двумя взаимно уравновешивающимися  буферными силами: способностью к  размножению и зависящей от плотности  популяции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство.

В последнее время установлено, что важным механизмом регуляции  численности, который срабатывает  в переуплотненной популяции, является уже упоминавшаяся ранее стресс-реакция. При воздействии на популяцию  какого-то сильного раздражителя, она  отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. Многообразие живой  природы порождает и много  форм стресса: антропическнй (возникает  под воздействием человека); нервно-психический (имеет место при несовместимости  индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Так, в результате переуплотнения популяции у отдельных  особей возникают существенные физиологические  изменения, приводящие к резкому  сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое  явление носит название стресс-синдрома. В стрессовом состоянии некоторые  животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью  прекращается размножение. У самок  часто нарушается овуляция, подчас происходит рассасывание эмбрионов, гаснет инстинкт заботы о потомстве. Тем  не менее важно подчеркнуть, что  даже чрезвычайно высокая плотность  или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно короткие сроки.