Рис. 3. Схема действия факторов среды на живые организмы.

    Пример  проявления данного закона: яйца аскарид  развиваются при  , а оптимальной для их развития является  . То есть экологическая толерантность аскарид по температурному режиму составляет от   до  .

    По  характеру толерантности выделяют следующие виды:

    эврибионтные - имеющие широкую экологическую валентность по отношению к абиотическим факторам среды; делятся на эвритермные (выносящие значительные колебания температур), эврибатные (выносящие широкий диапазон показателей давления), эвригалинные (выносящие разную степень засоленности среды).

    стенобионтные - неспособные переносить значительные колебания фактора (например, стенотермными являются белые медведи, ластоногие млекопитающие, обитающие при низком температурном режиме).

    х факторов. Остановимся на некоторых  из них.

2.3.1 Закон экологической индивидуальности видов

    был сформулирован в 1924 г. русским ботаником Л.Г. Раменским: экологические спектры (толерантность) разных видов не совпадает, каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Иллюстрацией указанного закона может служить рис.4 

2.3.2  Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора

гласит, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Закон был установлен в 1905 г. английским ученым Блеккером.

    Именно  от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

    Это закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик  Ю. Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20% от необходимой нормы, а кальция - 50% от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

    Это правило Ю. Либих назвал "правилом минимума", так как изучал влияние  недостаточных доз удобрений. Позднее  выяснилось, что избыток минеральных солей в почве тоже снижает урожайность, так как при этом нарушается способность корней всасывать растворы солей.

Рис. 4. Иллюстрация экологической индивидуальности различных видов по отношению к температурным показателям.

2.3.3 Закон неоднозначного действия

: действие каждого экологического фактора неоднозначно на разных стадиях развития организма. Примерами её проявления могут служить следующие данные:

    для развития головастиков вода жизненно необходима, а для взрослой лягушки  она не является жизненно важным условием;

    критическая минимальная температура для  взрослых особей бабочки огневки  мельничной  , а для гусениц бабочки этого вида критической является  .

    5 закон: экологические факторы по воздействию на организмы делят на прямые и косвенные.

    Прямые  экологические факторы действуют на организмы непосредственно, прямо (ветер, дождь или снег, состав минеральных компонентов почвы и т. п.).

    Косвенные экологические факторы действуют опосредованно, перераспределяя прямые факторы. Например: рельеф (косвенный фактор) "перераспределяет" действие таких прямых факторов, как ветер, осадки, питательные вещества; физические свойства почвы (механический состав, влагоемкость и др.) как косвенные факторы "перераспределяют" действие прямых факторов - химических свойств.

    2.3.4 Закон взаимодействия экологических факторов: оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору могут смещаться в зависимости от того, в сочетании с какими другими факторами осуществляется воздействие.

    Так, жару легче переносить в сухом, а  не во влажном воздухе; мороз хуже переносится в сочетании с  ветренной погодой и т. п.

    Данную  закономерность учитывают в сельскохозяйственной практике для поддержания оптимальных  условий жизнедеятельности культурных растений. Например, при угрозе заморозков на почве, которые случаются в средней полосе даже в мае, растения на ночь обильно поливают.

3. Синэкология - экология сообществ

    Популяции одного вида в природе существуют в окружении популяций других видов. Совокупность популяций разных видов, населяющих определенную территорию, образует природное сообщество. В него входят виды, приспособленные к совместному обитанию. Популяции растений, обитающие совместно, образуют растительное сообщество, популяции животных - животное сообщество и т. п.

    В процессе совместного обитания на определенной территории между популяциями разных видов формируются тесные связи, возникают различные типы взаимодействий. Связи, образующиеся между организмами различных популяций в сообществе, называют биотическими. Рассмотрим некоторые типы биотических связей, которые играют в природе наиболее важную роль.

3.1 Взаимоотношения популяций разных видов

    Взаимополезные  отношения способствуют формированию устойчивых сообществ. Примерами таких отношений служат связи цветковых растений и их опылителей - мелких птиц, насекомых, летучих мышей.

    Интересен пример взаимополезных отношений между  муравьями и тлями Муравьи "разводят" тлей: охраняют их, переносят на самые нежные, молодые листочки, соком которых тли питаются. Но такая забота небескорыстна. Муравьи "доят" тлей: поглаживают их брюшко тлей, стимулируя выделение сладкой сиропообразной жидкости, которую очень любят.

    Формы взаимополезных отношений очень  разнообразны. Наиболее известен симбиоз - тесное физическое взаимовыгодное сожительство организмов разных видов. Классический пример симбиоза - лишайник, тело которого состоит из гриба и клеток водорослей Бобовые образуют симбиозы с клубеньковыми азотфиксирующими бактериями, которые формируются на их корнях и необходимы для азотного питания растений. Своеобразный симбиоз - микоризу - образуют некоторые виды деревьев и грибов. Любители собирать грибы знают, что подосиновики растут под осинами, подберезовики - под березами и т. п. Растения снабжают грибы органическими веществами, а грибы способствуют минеральному питанию растений.

    Человек в своей практической деятельности должен учитывать эти сложившиеся  отношения. Например, ошибочным было введение в подкормку сельскохозяйственных животных антибиотиков. Зоотехники, пытавшиеся сберечь их от инфекционных заболеваний, не учли, что антибиотики опасны для полезной микрофлоры пищеварительного тракта, благодаря которой растительноядные животные способны переваривать клетчатку, в их кишечнике синтезируются некоторые очень сложные незаменимые вещества, например, витамины. Применение антибиотиков повлекло за собой снижение массы тела животных, надоев молока у коров.

    Полезно-нейтральные  отношения выгодны одному партнеру и, как правило, безразличны для другого. Примером их может служить квартирантство - использование тела или построек (нор, гнезд) одних животных другими без вреда для хозяина. Так, в норах степных грызунов обитает, спасаясь от жары, огромное число мелких членистоногих - пауков, клещей, многоножек. Мальки рыб прячутся от хищников под зонтиками крупных медуз или между иглами морских ежей.

    Интересные  примеры квартирантства наблюдали  работники Воронежского государственного заповедника, основным объектом охраны которого являются бобры. Хатки бобров превращались иногда в настоящие  крепости: в них устраивали свои гнезда шершни, поселялись гадюки. В бобровых хатках было обнаружено более 10 видов пресмыкающихся, около 25 видов насекомых и клещей.

    Другая  форма полезно-нейтральных связей - нахлебничество. Птицы-падальщики поедают неиспользованные остатки "со стола" львов. Рядом с крупными морскими животными (акулами, дельфинами, черепахами) часто обитают небольшие рыбы-лоцманы, которые доедают остатки пищи сопровождаемых животных.

    Разновидностью  полезно-нейтральных отношений является расселение особей одних видов за счет других. Например, плоды многих растений имеют различные приспособления (выросты в виде крючков, липкую жидкость и др.) для прикрепления к шерсти животных, перьевому покрову птиц. Животные, передвигаясь на большие расстояния, способствуют широкому распространению таких растений. Например, мелкие клещи в качестве живого транспорта используют многих насекомых (мух, жуков).

    Полезно-вредные  отношения. Один из примеров такого типа отношений - хищничество. Это способ добывания пищи, при котором одни организмы ловят, умерщвляют и поедают другие организмы. Хищничество встречается среди всех типов животных, иногда среди грибов, насекомоядных растений.

    Пластинчатый  гриб вешенка, живущий на гниющих  деревьях, выделяет особое вещество, обездвиживающее  небольших круглых червей нематод. Затем гифы гриба опутывают этих червей и проникают в них. Некоторые микроскопические грибы выделяют на поверхность гиф липкое вещество, к которому приклеиваются мелкие насекомые и другие животные. После этого гифы образуют своеобразные петли, сжимающиеся, как аркан.

    Венерина  мухоловка и росянка не являются "чистыми" хищниками. Они способны образовывать органические вещества в  процессе фотосинтеза. Мелкие насекомые, ставшие жертвами их охоты, - это  дополнение к основному питанию  этих растений.

    Большинство хищников питаются не только особями  одного какого-либо предпочитаемого  вида, а охотятся на ту добычу, которая  в данные момент наиболее доступна и многочисленна. Это позволяет  им не быть зависимым от численности  популяции какого-то одного вида. Так, добычей змей могут быть птицы и их яйца, лягушки, мелкие млекопитающие.

    В отношениях "хищник-жертва" происходит постоянное совершенствование обеих  сторон - и хищников, и жертв: выживают те "жертвы", которые лучше бегают или летают, имеют более чуткие органы слуха и зрения, более развитую нервную систему. Среди "хищников" больше шансов прокормиться, следовательно, выжить и дать потомство будут иметь те, кто обладает большей силой и выносливостью.

    Многие  организмы могут использовать особей других видов не только как источник питания, но и как место обитания. Такая форма связей получила название паразитизма или отношений "паразит - хозяин". Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм. Из них около 500 видов - паразиты человека, которые могут поражать практически все органы.

    Паразитизм  может быть временным, если организмом-хозяином пользуются короткое время, лишь для  питания (например, постельный клоп, комары, блохи). Примерами постоянного паразитизма  служат поселения в организме-хозяине представителей простейших (малярийного плазмодия, дизентерийной амебы), разных паразитических червей (аскариды, острицы, сосальщиков), представителей типа членистоногих (вшей и чесоточного зудня).

    Переход к паразитическому образу жизни  часто приводит к упрощению организации: у животных-паразитов отсутствуют органы зрения и слуха, упрощается строение нервной и пищеварительной систем, но хорошо развиты органы прикрепления к хозяину (присоски, крючки, коготки), большой продуктивности достигает половая система. Например, свиной цепень за сутки может образовывать до 5 млн. яиц.

    Среди насекомых известны случаи, когда  в качестве хозяина используются не только взрослые особи, но также  яйца и гусеницы. Наездник и мелкобрюх, например, откладывают свои яйца в тело гусеницы капустной белянки, ткани которой служат пищей его будущему потомству.

    В природе встречаются организмы, паразитирующие не только на животных, но и на растениях. Наиболее известны паразитические грибы и бактерии. Грибы рода Фитофтора, например, поражают такие культурные растения, как картофель, томаты, перец. Большой урон сельскому хозяйству причиняют головневые, ржавчинные, мучнисто-росяные грибы, поражающие зерновые и другие культуры.