Белок и всё о нём в биологии и химии

У очень поздних сортов картофеля (Темп Разваристый) процессы накопления сухих веществ и крахмала в клубнях продолжается до конца вегетации. Уборку картофеля таких сортов необходимо проводить в наиболее поздние сроки. В период максимального содержания сухих веществ и крахмала в клубнях растения имеют примерно 80% засохших листьев. Поэтому сроки уборки картофеля должны определяться не полным засыханием ботвы, а максимальным количеством сухих веществ в клубнях, что коррелирует содержание в них крахмала. Длительное пребывание зрелых клубней на растениях приводит не только к уменьшению содержания в них сухих веществ и крахмала, но и витамина С.

Наиболее высоким содержанием крахмала в клубнях характеризуются поздние орта картофеля. Различие в содержании крахмала у разных сортов картофеля наблюдается не только в период уборки, но и на протяжении всей вегетации растений. Исследования А.С. Вечера и М.Н. Гончарика показали, что у ранних, средних и среднеспелых сортов картофеля ко времени созревания клубней среди сахаров преобладает сахароза. У поздних же сортов величина отношения сахарозы к редуцирующим сахарам изменяется в пользу последних. В клубнях картофеля при созревании меняется в соотношении активностей а- и в-амилазы и фосфорилазы. Исследования, приведенные на кафедре физиологии и биохимии растений УСХА, показали, что по мере созревания клубней происходит снижение активностей а- и в-амилазы, а также фосфоролетической активности фермента фосфорилазы. Активность этих ферментов особенно снижается в период интенсивного клубнеобразования. Молодые клубни характеризуются более высокой активностью а-амилазы, по сравнению с активностью в-амилазов. Однако по мере созревания клубней активность в-амилазы становится выше активности а-амелазы. Созревшие клубни содержат в активной форме лишь в-амилазы «Петрова, Болотина 1962». Доказано, что а-амилаза активируется в клубнях при их прорастании.

Одновременно с биосинтезом крахмала наблюдается и накопление белков. Однако биосинтез их осуществляется медленнее, чем крахмала. В молодых клубнях белков меньше, чем в зрелых. Однако в связи с тем, что на первых этапах созревания клубней биосинтез крахмала замеденный, соотношение крахмал:белок ниже, чем в зрелых клубнях.

Накопление белков, как и накопление крахмала, зависит от сорта картофеля. У ранних сортов картофеля наибольшее содержание белкового азота наблюдалось на 90-100-й день после посадки, т.е. в период максимального накопления сухих веществ в клубнях. В дальнейшем происходило некоторое снижение содержания белков. У позднеспелых сортов наибольшее  содержание белкового азота отмечалось на 120-130-й день после посадки. Как правило, поздние сорта картофеля  характеризуются более высоким содержанием растворимого в клеточном соке белка и белкового азота в клубнях по сравнению с ранними, среднеранними и среднеспелыми сортами. По мере созревания клубней происходит увеличение содержания небелкового азота. Чем более раннеспелым является сорт, тем интенсивнее идет накопление небелкового азота в клубнях. Поэтому запаздывание с уборкой ранних сортов картофеля, предназначенных для пищевых целей, недопустимо. Так как приводит к уменьшению содержания белка и ухудшению качества клубней.

В клубнях картофеля синтезируется наибольшее количество жиров и липидов – 0,10-0,15%  массы сырого вещества. Хотя количество жира в картофеле невелико, он имеет большое значение, повышая    пищевую и кормовую ценность этой культуры. Доказано, что более 50% жирных кислот картофеля составляют ненасыщенные жирные кислоты.

В зрелых клубнях содержится в среднем следующее количество витаминов (в мг% на массу сырого вещества): витамина С 10-12; витамина РР 0,4-2,0;           витамина В6 0,9; витамина В1 0,05-2,0; витамина В2 0,1-0,2; каротина до 0,05. При формировании клубней наблюдается интенсивный синтез витамина С, образование которого связывают с превращением гексоз и соответствующих уроновых кислот. Максимальным содержанием витамина С характеризуются клубни в период наиболее интенсивного роста. К моменту наступления физиологической зрелости клубней содержание витамина С уменьшается.

Условия выращивания – питания и водоснабжения – в значительной мере влияют на химический состав клубней картофеля. Бесхлорные калийные удобрения способствуют синтезу крахмала в клубнях. Картофель очень чувствителен к наличию в почве хлора. Вносимый в почву с хлористым калием, он вызывает глубокие изменения в обмене веществ картофельного растения, в результате чего снижается урожай и ухудшаются вкусовые и кулинарные качества клубней. Хлоридные формы удобрений увеличивают интенсивность потемнения сырых и вареных клубней. Потемнение мякоти сырых клубней картофеля связывают с ферментативным окислением фенольных соединений при участии дифенолоксидаз. Эти формы удобрений увеличивают в клубнях концентрацию хлорогеновой кислоты. Почернение мякоти клубней после варки обусловливается образованием комплекса иона трехвалентного железа и ортодигидрофенола. Лимонная кислота способна хелатировать железо, образуя бесцветный комплекс и ослабляя степень почернения клубней. Увеличение содержания калия в клубнях при применении сульфатных форм удобрений стимулирует биосинтез и накопление лимонной кислоты, что уменьшает потемнение клубней при варке. Исследования показали, что не только недостаток калия, но и фосфора и кальция усиливает почернение картофеля при варке. Склонность к почернению клубней усиливается при высоком содержании в почве железа.

В корнеплодах сахарной свеклы составной частью является сахароза, которой в среднем содержится 16-20%; на воду приходится 75-80%. В них содержится еще дисахарид - мальтоза (1-2%), трисахарид – рафиноза, моносахариды – глюкоза и фруктоза (до 1%). Другой важной составной частью корнеплодов  являются пектиновые вещества в виде водонерастворимого протопектина, содержание которого равно 1,5 – 2,5% массы корнеплода.

Общее количество азотистых веществ в корнеплодах составляет 0,15 – 0,25%, в основном они состоят из белков и свободных аминокислот. В корнеплодах физиологически зрелой сахарной свеклы содержится 0,006 – 0,1% крахмала, 3 – 5% органических кислот(от сухого вещества) – щавелевая, лимонная, яблочная, винная, янтарная и др., около 1% клетчатки. В молодых корнеплодах, где происходит интенсивное новообразование клеток, содержится много азотистых веществ, моносахаридов и воды. Динамику накопления сахарозы можно характеризировать  такими данными (в %): июнь – 6, июль – 12, сентябрь – 17, октябрь – 18 – 20.

Кроме того в корнеплодах накапливаются вещества под названием «вредный азот», который при производстве сахара препятствует его кристаллизации. Указанный азот состоит из холина, который образуется в результате ферментативного метилирования аминоэтилового спирта; бетаина, образующегося метилированием азота гликокола; аспарагина; глютамина. Бетаина – (СН3)3N+СН2 * СОО - - в корнеплодах содержится 0,6%, а в старых листьях до 3% (на сухое вещество).

Изучение ферментативной активности сахарной свеклы показало, что на ранних стадиях развития активна инвертаза. По мере роста корешков активность этого фермента падает и к 45-му дню вообще не обнаруживается. Исчезновение инвертазной активности компенсируется появлением активности фермента сахарозосинтетазы. Существует мнение, что инвертаза проявляет активность до тех пор, пока функционирует как орган поглощения воды и минеральных веществ, но не как корнеплод – орган запаса сахарозы.

Реакции расщепления сахарозы с участием сахарозосинтетазы и сахарозофосфатсинтетазы в энергическом отношении являются более эффективными, чем гидролиз сахарозы при участии инвертазы, так как в первом случае образуется активированная форма глюкозы – УДФГ. Образуемая из сахарозы под действием сахарозосинтетазы УДФГ служит прямым предшественником целлюлозы, а после её превращения в другие НДФС принимает участие в синтезе гемицеллюлоз и пектиновых веществ корнеплода.

Условия выращивания оказывают большое влияние на активность и направленность действия сахарозосинтетазы. Так, высокие дозы азота в сочетании с увлажнением усиливают активность этого фермента в сторону расщепления сахарозы. Способствуют усилению ростовых процессов.

9. Реакция растений на засоление почвы. Солеустойчивость. Приемы её повышения.

В последние годы широко распространилась точка зрения. Согласно которой устойчивость организма к засолению формируется как приспособительная реакция в процессе онтогенеза, обусловленная всей предыдущей эволюционной историей организма. У растений выработались  различные приспособительные структуры, определяющие возможности произростания их засоленной среде. Это группа галофитных растений, отличающихся друг от друга по своим анатомическим  и физиологическим свойствам.

Среди галофитов можно выделить 3 основные группы.

Эугалофиты. Это «соленакапливающие» растения с мясистыми стеблями и листьями. Клетки данных растений отличаются очень высоким осмотическим потенциалом, они легко поглощают различные соли из почвы, накапливая их в вакуолях. Таким образом, осмотический потенциал этих растений всегда больше. Чем осмотический потенциал почвенного раствора.

Криногалофиты.  Это «солевыделяющие» растения. К ним относятся кермек, тамариск и др. протоплазма этих растений имеет высокую проницаемость для солей, она как бы фильтрует соли, выпуская их через себя. Содержание солей в самих клетках при этом постоянная. Растения данной группы имеют специальные секретирующие клетки на листьях, в которых и накапливаются соли. Когда эти клетки полностью заполняются солями, они лопаются и соль остается на поверхности листа. На месте погибших клеток вырастают новые.

Гликогалофиты. Это «соленепроницаемые» растения.  К ним относятся хорошо известные полынь и лебеда. Цитоплазма клеток этих растений плохо проницаема для солей. Высокое осмотическое давление клеток сока обусловлено не высокой концентрацией солей, как у первых двух групп, а наличием большого количества органических соединений, особенно углеводов, которые предотвращают избыточное поглощение и накопление солей этими растениями.

Перечисленные группы растений хорошо растут и развиваются на почвах с высоким содержанием солей. Но есть группы растений (олигогалофиты), которые растут при малом содержании солей в среде. Мезогалофиты довольствуются средним содержанием солей.

Основная группа сельскохозяйственных растений относятся к гликофитам. Гликофиты – растения пресных местообитаний, обладающие сравнительно ограниченной приспособленностью к засолению в процессе индивидуального развития. Приспособление гликофитов осуществляется многими путями, но наиболее важными из них являются асморегуляция органов и целостного организма и регуляция потоков засоляющих ионов, их накопление, распределение и выведение.

К условиям сильного засоления могут адаптироваться только растения с интенсивным метаболизмом органических кислот, сахарозы, которая часто выполняет функцию протектора многих процессов в растениях, и аминокислот, таких как аспарагиновая и глутаминовая, способных связывать аммиак с образованием амидов.

Засоление обычно связано с накоплением в почве натриевых солей, и степень повреждения растений зависит от того, какие анионы находятся в среде. Наиболее токсичными являются анионы НСО-3, меньшей токсичностью обладают анионы хлора и сульфатов. Токсичность сульфатов и нитратов несколько ниже: сильное сульфатное засоление оказывает такое же действие, как слабое хлоридное. В условиях сульфатного засоления  растения подвергаются преимущественно осмотическому действию солей, а в условиях хлоридного – и токсическому.

Основные культурные растения слабо или совсем неустойчивы к засолению – высокие концентрации ионов натрия и хлора изменяют их осмотические свойства, приводят к разрушению цитоплазматических мембран, снижают активность ферментных систем, связанных с мембранами, а это, в свою очередь снижает фото - и окислительные фосфорилирование, следовательно, энергетический процесс нарушается. Засоленность ведет к нарушению белкового обмена, вызывая интенсивное накопление свободных аминокислот, и способствует образованию токсичных продуктов, таких, как кадаверин, путресцин и аммиак, образующийся при дезаминировании аминокислот.

Большое влияние оказывает засоление на поглощение корнями растений других помимо засоляющих ионов. У разных видов растений, как правило, наблюдается торможение поглощения многих элементов минерального питания.

Сильному изменению в тканях органов растений при хлоридном засолении подвергается отношение K:Na, которому придается большое значение для солевого обмена. Поддержание оптимального отношения между калием и натрием в тканях растений, вероятно, является проявлением механизма солеустойчивости.

При хлоридном засолении отмечается повышение содержания магния у таких растений, как пшеница, кукуруза, просо, ячмень, томат.

Одной из ответных реакций растений на засоление среды является изменение осмотического потенциала клеток. Благодаря повышенному осмотическому потенциалу растения могут создавать градиент сосущей силы и таким образом противостоять внешнему высокому осмотическому давлению солевого раствора. Однако повышение концентрации клеточного сока свыше определенного предела задерживает рост растений, а это в конечном итоге приводит к снижению продуктивности растений. В то же самое время снижение ростовых процессов у засоленных растений осуществляет и некоторую адаптивную функцию, так как снятие засоленности может впоследствии несколько восстановить рост, правда, уже на более низком уровне.

Таким образом, рост растений при засолении лимитируется в основном тремя факторами: нарушением водного баланса, затрудняющего водоснабжение целостного растения и, следовательно, работу механизмов саморегуляции;  нарушением ионного равновесия во внешней среде, что приводит к изменению в поглощении и транспорте ионов в растении; специфическим ионным стрессом или солевой токсичностью, обусловленными высоким содержанием ионов в растениях. Эти факторы действуют одновременно, и среди них трудно выделить определяющий.

Чувствительность растений к засолению в различные периоды вегетации меняется. Для многих культур периодом максимальной чувствительности к засолению среды являются фазы всходов, проростков, начала цветения. С возрастом одни культуры становятся более устойчивыми (ячмень), другие – менее (кукуруза). Вредное действие оказывает засоленность во время налива зерна на большинство злаковых культур, при этом зерно получается щуплым, что приводит к потере урожая.

Ответная реакция растений на засоленность среды выражается в проявлении некроза краев листьев, а в дальнейшем в подсыхании и сбрасывании листьев сначала нижних, а затем и средних ярусов, а также завязей.

Повышение солеустойчивости – фактор получения стабильных урожаев сельскохозяйственных культур. Вместе  с тем физиологически обоснованных приемов повышения устойчивости культурных растений к соли мало. В настоящее время можно применять метод солевой закалки, разработанный П.А. Генкелем. Автор предлагает проводить предпосевную обработку семян некоторых культур растворами солей – NaCl, MgSo4 и Na2CO3 соответственно для повышения устойчивости к действию хлоридного, сульфатного и содового засоления. Можно выделить и такие методы. Как обработка растений физиологически активными веществами (ретардантами, антитранспирантами, ауксинами, гиббереллинами и др.); изменение условий минерального питания; отбор солеустойчивых растений, проводимый методами селекции, включая мутагенез и генную инженерию. Одним из существенных достижений в этой области является работа Е. Эпштейна, на основании результатов которой был выведен солеустойчивый сорт ячменя.