Цикл размножения грибов

Цикл размножения грибов

Споры большинства грибов генетически гаплоидны (1N) и одноядерны. Это значит что каждая спора содержит в себе одно ядро и половину набора хромосом своего вида. Таким образом у споры есть «пол» в том смысле что для созревания до мицелия способного к произведению потомства ей необходима спора противоположного типа. Сразу после выбрасывания споры представляют собой полностью готовые к прорастанию объёмные «влажные» клетки. Но вскоре начинается их обезвоживание и высыхая стенки клетки свёртываются к центру. В таком виде они смогут находится в состоянии покоя, пережидая сухие сезоны или сильные засухи. Когда погодные условия смягчатся и предоставят достаточный уровень влажности споры снова напитаются влагой и вернутся к прежнему объёму. Только в этом случае возможно прорастание спор.

В пределах одного вида структура  и форма спор в некоторой степени  схожи. Однако если рассматривать споры разных видов то можно заметить значительные отличия. Некоторые гладкие в и имеют форму лимона (род Copelandia, к примеру); многие эллиптические (как у рода Psilocybe); тогда как другие обладают неправильной формой и сложной структурой поверхности (Lactarius или Entoloma). Верхушечные зародышевые поры присутствуют у спор многих грибов и особенно у псилоцибиновых видов.

Зародышевая пора это округлое углубление на одном конце споры из которого выпускается гаплоидная ниточка мицелия, называемая гифом. Гиф продолжает расти и разветвляясь образует мицелиальную сеть. При встрече двух генетически взаимодополняющих гифовых сетей в момент соприкосновения стенки клеток входящих в контакт растворяются и происходит обмен цитоплазматическим и генетическим материалом. Эротично это или нет, но это «грибной секс». Весь мицелий появляющийся впредь будет двухъядерным и дикариотическим. Это означает, что в каждой клетке будет содержаться два ядра и полный набор хромосом. За несколькими исключениями, только полностью зрелый (дикариотический) мицелий способен к производству плодовых тел. Обычно дикариотический мицелий быстрее колонизирует субстрат и в принципе более сильный, чем монокариотический. Плодоношение уже принципиально возможно, как только мицелий вступает в дикариофазу. У Psilocybe cubensis период между прорастанием спор и появлением зачатков плодовых тел может занять всего две недели; у некоторых видов Panaeolus это может произойти уже через неделю. У большинства грибов тем не менее на это уходит несколько недель или месяцев.

Культиваторы занимающиеся выведением новых штаммов путём скрещивания выделенных односпоровых культур используют как признак для определения зрелости (перехода в дикариофазу) мицелия наличие так называемых спаечных соединений. Спаечные соединения это микроскопические мосты объединяющие две клетки и встречаются они только в дикариотическом мицелии. Спайки можно легко увидеть даже с помощью слабого микроскопа с увеличением X100–400. Не все виды образуют спаечные соединения. (Agaricus brunnescens не образуют, зато почти все виды Psilocybe и Panaeolus образуют). И напротив у мицелия полученного из гаплоидных спор спайки отсутствуют. Эта характерная особенность является бесценным инструментом для исследователя выводящего новые штаммы.

Две сети мицелия растущие вместе могут обменяться генетической информацией и образовать новый штамм. Это случается при объединении двух гифальных систем и называется анастомоз. А если пересекаются две несовместимых колонии мицелия, то зачастую в месте их встречи образуется участок подавленного роста. На агаре подобный участок несовместимости будет виден невооружённым взглядом.

Когда мицелий начинает плодоносить в его метаболизме происходит несколько радикальных перемен. До этого момента он развивался вегетативно. В вегетативной стадии гифальные клетки накапливают питательные вещества. Удивительно что количество ядер в каждой клетке постепенно увеличивается и иногда даже достигает десяти в момент перед началом образования примордий. Непосредственно перед формированием плодовых тел эти ядра передаются через стенки вновь образующимся клеткам и их количество усредняется до двух на клетку. По-видимому такое увеличение количества ядер является необходимым условием для плодоношения у многих видов грибов.

По мере формирования гимениальных пластинок появляется всё больше базидиальных клеток, проявляясь поначалу маленькими пузырьками напоминающими булыжную мостовую. Базидия – это основная цель репродуктивной фазы жизненного цикла гриба. Тем не менее базидии не созревают все сразу. К примеру у вида Panaeolus базидиальные клетки появляются очагами придавая поверхности пластинок пятнистый вид. Клетки из которых образуется базидия обычно двухъядерные, и т.к. каждое ядро содержит одинарный набором непарных хромосом (1N), то клетка является дикариотической. И состав новых базидиальных клеток сходный. В определённый момент времени два ядра базидии начинают движение навстречу друг другу и объединяются в одно целое диплоидное (2N) ядро. Это превращение известно как кариогамия. Вскоре после этого диплоидное ядро претерпевает мейоз в результате которого обычно рождаются четыре гаплоидных дочерних клетки.

На поверхности базидии  возникают стеригмы – выступы похожие на щупальца, по которым движутся эти ядра. У большинства видов на кончиках этих выступов образуются четыре споры. Споры продолжают развиваться до тех пор пока некое усилие не вытолкнет их в пространство. Сам механизм освобождения споры пока не объяснён учёными. Но наиболее распространённая в микологическом сообществе модель основывается на предпосылке что это происходит из-за пузырька газа образующегося в месте соединения споры и стеригмы. Пузырёк газа надувается и взрывается «отстреливая» спору в полость между пластинками откуда её уносят воздушные потоки. Обычно подобным образом освобождаются и другие споры. Спороношение завершает жизненный цикл гриба.

Не у всех видов грибов базидии производят четыре гаплоидных споры. Agaricus brunnescens (= Agaricus bisporus), обычный шампиньон, обладает базидиями с двумя диплоидными (2N) спорами. Это означает, что мицелий полученный из одной такой споры уже полностью готов к плодоношению. Agaricus brunnescens – это только один пример диплоидного биполярного вида. У некоторых Copelandian Panaeoli (сильно синеющие виды рода Panaeolus) две споры и те же условия созревания что и у Agaricus brunnescens. У других видов грибов базидии только с тремя спорами; у некоторых с четырьмя; а у несколько видов, таких как лисичка обыкновенная, на каждую базидию приходится восемь спор!