Дарвиновская революция ХIХ в.

1. Дарвиновская революция ХIХ в.

И ламаркизм, и катастрофизм, и униформизм — гипотезы, которые  были необходимыми звеньями в цепи развития предпосылок теории естественного  отбора, промежуточными формами конкретизации  идеи эволюции. Эти гипотезы значительно  отличаются между собой и своими целевыми ориентациями, и степенью разработанности. Так, катастрофизм и униформизм ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, и для них характерно отсутствие развернутых представлений о факторах эволюции органического мира.

Трудности создания теории эволюции были связаны со многими  факторами. Прежде всего, с господством  среди биологов представления о  том, что сущность органических форм неизменна и внеприродна и  как таковая может быть изменена только Богом. Кроме того, не дожились объективные критерии процесса и результата биологического исследования. Так, не было ясности, каким образом надо строить научную аргументацию и что является ее решающим основанием. Доказательством часто считали либо наглядные демонстрации (как говорил Ч. Лайель: “Покажите мне породу собак с совершенно новым органом, и я тогда поверю в эволюцию”), либо абстрактно-умозрительные соображения натурфилософского порядка. Не ясен был характер взаимосвязи теории и опыта. Долгое время, вплоть до начала XX в., многие биологи исходили из того, что одного факта, несовместимого с теорией, достаточно для ее опровержения.

Был неразвит и понятийный аппарат биологии. Это проявлялось, во-первых, в недифференцированности содержания многих понятий. Например, отождествлялись реальность и неизменность видов - изменяемость видов считалась равнозначной тому, что вид реально не существует, а есть результат классифицирующей деятельности мышления ученого. Во-вторых, плохо постигались диалектические взаимосвязи, например взаимосвязь видообразования и вымирания. Так, Ламарк исходил из того, что видообразование не нуждается в вымирании, а определяется только приспособляемостью и передачей приобретенных признаков по наследству. А те, кто обращал внимание на вымирание (например, униформисты), считали, что вымирание несовместимо с естественным образованием видов и предполагали участие в этом процессе творца. Следовательно, было необходимо вырабатывать новые понятия и представления, новые закономерности, отражающие диалектический характер отношения организма и среды.

Эмпирические предпосылки  эволюционной теории обусловливались  всем ходом развития палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии, систематики, физиологии, биогеографии других наук во второй половине XVIII —  первой половине XIX в. Свое концентрированное выражение они находят прежде всего в систематике растительного и животного миров, поскольку только “благодаря классификации разнообразие органического мира становится доступным для изучения другими биологическими дисциплинами. Без нее смысл большей части результатов, полученных в других отраслях биологии, оставался бы неясным”'.

Большое значение для  утверждения теории развития имела  идея единства растительного и животного  миров. Содержанием этой идеи являлось представление о том, что единство органического мира должно иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенном структурном подобии организмов. Была разработана теория, в соответствии с которой образование клеток является универсальным принципом развития любого (и растительного, и животного) организма; клетка — неотъемлемая элементарная основа любого организма.

Чарльз Дарвин в создании своей эволюционной теории опирался на колоссальный эмпирический материал, собранный как его предшественниками, так и им самим в ходе путешествий, прежде всего кругосветного путешествия на корабле “Бигль”. Основные эмпирические обобщения, наталкивающие на идею эволюции органических форм, Дарвин привел в работе “Происхождение видов” (1859). Дарвин был с юных лет знаком с эволюционными представлениями, неоднократно сталкивался с высокими оценками эволюционных идей. В своем творчестве он опирался на представление (сформировавшееся в недрах униформизма) о полной познаваемости закономерностей развития природы, возможности их объяснения на основе доступных для наблюдения сил, факторов, процессов. Дарвину всегда были присущи антикреационистские и антителеологические воззрения; он отрицательно относился к антропоцентризму и был нацелен на рассмотрение происхождения человека как части, звена единого эволюционного процесса. Определенную конструктивную роль в выработке принципов селекционной теории эволюции сыграло утверждение (сформулированное Т.Р. Мальтусом) о том, что имеется потенциальная возможность размножения особей каждого вида в геометрической прогрессии.

Свою теорию Дарвин строит на придании принципиального значения таким давно известным до него фактам, как наследственность и изменчивость. От них отталкивался и Ламарк, непосредственно  связывая эти два понятия представлением о приспособлении. Приспособительная изменчивость передается по наследству и приводит к образованию новых видов — такова основная идея Ламарка. Дарвин понимал, что непосредственно связывать наследственность, изменчивость и приспособляемость нельзя. В цепь наследственность — изменчивость Дарвин вводил два посредствующих звена.

Первое звено связано  с понятием “борьба за существование”, отражающим тот факт, что каждый вид производит больше особей, чем  их выживает до взрослого состояния; среднее количество взрослых особей находится примерно на одном уровне; каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды (отношения между организмами в популяции, между популяциями в биогеоценозах, с абиотическими факторами среды и др.). Дарвин разграничивает два вида изменчивости — определенная и неопределенная.

Определенная изменчивость (в современной терминологии — адаптивная модификация) — способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, пищу и др.). По современным представлениям адаптивные модификации не наследуются и потому не могут поставлять материал для органической эволюции. (Дарвин допускал, что определенная изменчивость в некоторых исключительных случаях может такой материал поставлять.)

Неопределенная изменчивость (в современной терминологии — мутация) предполагает существование изменений в организме, которые происходят в самых различных направлениях. Неопределенная изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, и незначительна отличия в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но уже не непосредственно, что характерно для адаптивных модификаций, а опосредованно. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения. Неопределенная изменчивость связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые в определенных условиях оказываются перспективными, способствуют органическому прогрессу. Дарвин не ставил вопроса о конкретной природе неопределенной изменчивости. В этом проявилась его интуиция гениального исследователя, осознающего, что еще не пришло время для понимания этого феномена.

Второе посредствующее звено, отличающее теорию эволюции Дарвина  от ламаркизма, состоит в представлении  о естественном отборе как механизме, который позволяет выбраковывать  ненужные формы и образовывать новые  виды. Успехи селекционной практики (главной стороной которой является сохранение особей с полезными, с точки зрения человека, свойствами, усиление этих свойств из поколения в поколение, осуществлявшееся в процессе ведущегося человеком искусственного отбора) послужили той главной эмпирической базой, которая привела к появлению теории Дарвина. Прямых доказательств естественного отбора у Дарвина не было; вывод о существовании естественного отбора он делал по аналогии с отбором искусственным. Тезис о естественном отборе является ведущим принципом дарвиновской теории, который позволяет разграничить дарвинистские и недарвинистские трактовки эволюционного процесса. В нем отражается одна из фундаментальных черт живого -диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Таким образом, дарвиновская теории эволюции опирается на следующие принципы:

• борьбы за существование;

• наследственности и  изменчивости;

• естественного отбора.

Эти принципы являются краеугольным основанием научной биологии.

Э. Геккель называл  Дарвина “Ньютоном органического мирз”. Символично, что в Вестминстерском аббатстве Дарвин похоронен рядом с И. Ньютоном. В этом сближении имен двух великих ученых есть большой смысл. Как Ньютон завершил труды своих предшественников созданием первой фундаментальной физической теории — классической механики, так Ч. Дарвин довел до завершения процесс поиска способов конкретизации идеи эволюции, создал первую фундаментальную теорию в биологии — теорию естественного отбора и заложил основания научного познания исторического аспекта органических систем.

2. Генетическая революция ХХ в. в биологии

Вступление в ХХ в. ознаменовалось в биологии бурным развитием  генетики. Важнейшим исходным событием здесь явилось новое открытие законов Менделя. В 1900 г. законы Менделя  были переоткрыты независимо сразу тремя учеными – Г. де Фризом, К. Корренсом и К. Чермаком. Второй период ознаменовался лавиной эмпирических открытий и построением различных теоретических моделей. За относительно короткий срок (30 – 40 лет) в учении о наследственности был накоплен колоссальный эмпирический и теоретический материал.

Начало ХХ в. принято считать  началом экспериментальной генетики, определившей интенсивное накопление множества новых эмпирических данных о наследственности и изменчивости. К такому роду данных можно отнести следующие открытия: открытие дискретного характера наследственности; обоснование представления о гене и хромосомах как носителях генов; представление о линейном расположении генов; доказательство существования мутаций и возможность их искусственно вызывать; установление принципа чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков; разработка методов гибридологического анализа, чистых линий и инцухта, кроссинговера (нарушение сцепления генов в результате обмена участками между хромосомами) и др. Важно и то, что все эти и другие открытия были экспериментально подтвержденными, строго обоснованными.

В первой четверти ХХ в. интенсивно развивались  и теоретические аспекты генетики. Особенно большую роль сыграла хромосомная теория наследственности, разработанная в 1910 – 1915 гг. в трудах Т. Моргана,           А. Стертеванта, К. Бриджеса, Г. Дж. Меллера. Она строилась на следующих исходных абстракциях: хромосома состоит из генов; гены расположены на хромосоме в линейном порядке; ген – неделимая корпускула наследственности, “квант”; в мутациях ген изменяется как целое. Эта теория была первой обстоятельной попыткой теоретической конкретизации идей, заложенных в законах Менделя.

Первые 30 лет ХХ в. прошли под знаком борьбы между собой различных концепций наследственности. Так, против хромосомной теории наследственности выступал У. Бэтсон, считавший, что эволюция состоит не в изменениях генов под влиянием внешней среды, а лишь в выпадении генов, в накоплении генетических утрат.

1.2. Создание синтетической теории эволюции

Преодоление противоречий между эволюционной теорией и  генетикой стало возможным на основе синтетической теории эволюции, которая выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения был качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он означал создание качественно нового ядра системы биологического познания, свидетельствовал о переходе биологии с классического на современный, неклассический уровень развития, начале формирования методологических установок неклассической биологии.

Принципиальные положения  синтетической теории эволюции были заложены работами С.С. Четверикова (1926), а также Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна (1929 – 1932) и др. Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности Т. Моргана, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди – Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.

В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной “клеточкой” эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция выступает той реальной целостной системой взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлению осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (т. е. таких факторов, которые изменяют генотипический состав популяции) – мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности, входящих в нее особей), изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько самостоятельных), естественный отбор как “процесс, определяющий вероятность достижения определенными индивидами репродукционного возраста” (имеющий разные формы – по относительной жизнеспособности, по фенотипическому признаку, стабилизирующий отбор, дизруптивный отбор, ведущий отбор и др.). Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс.