Дрожжевая клетка

Московский  Государственный Университет Пищевых  Производств . 
 
 
 
 
 

Реферат по микробиологии на тему: «Дрожжевая клетка». 
 
 
 
 
 
 

Выполнил:

Студент группы 08-ИУК-10

Алехина О. А.

Проверил: 
 
 

Москва

2010

Введение

Еще с древнейших времен человек научился использовать дрожжи в своих целях: печь хлеб, изготовлять вино и пиво. Люди «общались» с ними, не зная их природы и происхождения. Много веков человек использовал  эти организмы в своих целях, даже не зная, что это - живые существа. И лишь несколько веков назад  великий ученый Левенгук с помощью  микроскопа увидел их. Началось изучение дрожжей, постоянно сообщалось о  новых открытиях и исследованиях, которые продолжаются и по сей день.

Начиная писать этот реферат, я задала себе такой  вопрос: «Что мне известно о дрожжах?»  И, подумав, поняла, что практически  ничего. В природе нашей планеты  много загадок, и, конечно, жизнь  на Земле сложна и разнообразна. И мне стало интересно, почему дрожжи, так часто встречающиеся  в хозяйстве, заслужили внимание многих ученых. Что особенного в  этих организмах?

Благодаря этому  реферату я хочу подробно изучить  дрожжи, рассмотреть их жизненные  циклы, узнать, как их используют люди, познакомиться с историей развития знаний о этих организмах. Я считаю, что любое живое существо в этом мире по-своему интересно и каким-либо образом отличается от других организмов. Изучение биологии дрожжей поможет мне расширить свой кругозор, узнать что-то новое. 

Форма и строение дрожжей

Форма клеток дрожжей  чаще всего округлая, овально-яйцевидная или эллипсовидная. Встречаются  дрожжи цилиндрические, лимонообразные и особой формы — серповидные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10— 15 мкм. 
 

Схема строения дрожжевой  клетки: 
/ — оболочка; 2 — делящееся ядро; 3 —гликоген; 4 — цитоплазма; 5 — волютин; 6 — вакуоль;7 — митохондрии. 

Форма и размеры дрожжей  могут заметно  изменяться в зависимости  от условий среды, в которой они  развиваются, а также  от возраста клеток.

Клетки  дрожжей состоят  из протопласта и  оболочки. В протопласте  дрожжей различают  цитоплазматическую мембрану, цитоплазму со структурными элементами (рибосомами, митохондриями) и  дифференцированное ядро, окруженное мембраной. Имеются включения  запасных питательных  веществ в виде капель жира, зерен  гликогена и волютина. Некоторые дрожжи содержат пигменты. По мере роста дрожжевых клеток в них появляются вакуоли (водный раствор органических и минеральных веществ).

Оболочка  клетки дрожжей состоит  из нескольких слоев. В состав ее входят полисахариды, липиды, азотсодержащие вещества. Оболочка клетки у  некоторых дрожжей  может в той  или иной степени  ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными в отличие от пылевидных, оболочки клеток которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенногосостоянии.

Половое размножение и  жизненные циклы  дрожжей

Половое размножение - это сложная цепь событий, включающая контакт двух гаплоидных клеток, их слияние (сначала слияние цитоплазмы - плазмогамия, а затем сразу же или со значительной задержкой слияние  ядер - кариогамия), образование диплоидной зиготы, ядро которой затем либо делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния, либо дает начало диплоидному поколению клеток. Таким образом, половое размножение связано со сменой ядерных фаз. У дрожжей, как и у всех грибов, чередование ядерных фаз сопряжено с образованием половых гаплоидных спор - аскоспор (см. приложение 12) или базидиоспор (см. приложение 13). Весь ход событий в развитии организма от одной стадии до этой же стадии в следующем поколении составляет жизненный цикл, или онтогенез. Полный жизненный цикл включает вегетативную стадию, в течение которой клетки размножаются при помощи митотического деления, и половой цикл, включающий мейотическое деление ядра. У мицелиальных грибов вегетативное размножение занимает обычно одну из стадий жизненного цикла: у аскомицетов - преимущественно гаплоидную, у базидиомицетов - дикариотическую. У дрожжей вегетативное размножение может происходить в любой фазе жизненного цикла. На этом основании различают гаплоидные виды, у которых вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе, диплоидные виды, размножающиеся вегетативно в диплофазе, а также гапло-диплоидные, образующие стабильные как гапло-, так и диплофазы, или же смешанные популяции гаплоидных и диплоидных клеток. У дрожжей встречаются различные типы полового процесса. У большинства видов в половом процессе у дрожжей участвуют обычные соматические, то есть неспециализированные клетки. Такой тип полового процесса называется соматогамией. Существуют разновидности соматогамии:

· гологамия - слияние (копуляция) двух морфологически сходных соматических клеток,

· педогамия - слияние материнской и дочерней клетки-почки,

· адельфогамия - слияние сестринских клеток-почек.

· У некоторых  видов аскомицетовых дрожжеподобных грибов половой процесс представляет собой типичную для большинства аскомицетов гаметангиогамию - копуляцию специальных клеток мицелия - гаметангиев. Копулировать могут не любые две клетки, а лишь клетки, относящиеся к различным типам спаривания.

Термин «тип спаривания» используется вместо термина  «пол» в том случае, когда копулирующие клетки не имеют морфологических  отличий, а различаются лишь физиологически. У одних дрожжей при вегетативном размножении происходит разделение клеток на различные типы спаривания (обозначаемые a и б), и, следовательно, в потомстве одной клетки возможен половой процесс. Такие дрожжи называют гомоталличными. У других клетки не способны переключаться с одного типа спаривания на другой, и половой процесс в потомстве одной клетки невозможен. В этом случае дрожжи называют гетероталличными. Половой процесс у таких дрожжей происходит только при объединении клеток из популяций a и б типов спаривания.

Дифференциация  пола у дрожжей

Особенности половой  дифференциации и конъюгации клеток при половом размножении наиболее хорошо изучены у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. При половом размножении могут конъюгировать не любые две клетки, а только клетки различных типов спаривания. Эти клетки различаются между собой только по одному генетическому локусу, обозначаемому mat (mating - спаривание). Локус mat может находиться в двух аллельных состояниях: mat a и mat б. Клетки, несущие локус mat a или mat б, обозначаются соответственно как a- и б-клетки. Локусы mat a и mat б ответственны за образование так называемых половых факторов (соответственно a- и б-фактора), которые представляют собой олигопептиды. a-Фактор, образуемый а-клетками, способен блокировать процесс митотического деления у б-клеток. б-Фактор, образуемый б-клетками, блокирует митотическое размножение у а-клеток. Поэтому конъюгация возможна только при взаимодействии а- и б-клеток, но не а х a или б х б. После конъюгации а- и б-клеток образуется диплоидная клетка (зигота), имеющая генотип а/б. Только такие клетки способны к мейотическому делению с образованием половых спор. В процессе мейотического деления а/б клетки образуется 4 гаплоидных ядра, два из которых а-типа, а два - б-типа. Поэтому в типичном четырехспоровом аске две аскоспоры принадлежат к а-типу, а две - к б-типу. Более сложные случаи генетической детерминации пола наблюдаются у базидиальных дрожжей. У видов в родах Rhodosporidium, Leucosporidium, Sporidiobolus тип спаривания не биполярный, а тетраполярный, так как определяется не двумя (а и б), а четырьмя аллелями, которые принято обозначать как А, а, В, в. В этом случае скрещивание возможно лишь между штаммами, которые различаются всеми четырьмя аллелями: АВ ґ ав или Ав ґ аВ. В комбинациях ав ґ ав или АВ ґ АВ спаривание невозможно. При взаимодействии штаммов, различающихся только по одному локусу: АВ ґ аВ, АВ ґ Ав, ав ґ Ав или ав ґ аВ, иногда наблюдается копуляция клеток, но дикариотический мицелий, как правило, не развивается.

Аскомицетовые дрожжи

К аскомицетам относят  дрожжи, половые споры  которых формируются  эндогенно внутри особых вместилищ - сумок, или асков. В отличие от мицелиальных аскомицетов, большая часть жизненного цикла которых проходит в гаплоидной фазе, а диплоидна только молодая сумка, среди аскоспоровых дрожжей есть виды с разными типами онтогенеза: гаплоидным, диплоидным и гапло-диплоидным. При этом аском может стать либо непосредственно зигота (Schizosaccharomyce, Zygosaccharomyces), либо отдельная диплоидная вегетативная клетка (Saccharomyces, Saccharomycodes), либо сумка развивается как новообразование с участием так называемых «активных» почек, выполняющих функцию гамет (Lipomyces). Аски могут также формироваться из хламидоспор (см. приложение 11), из клеток псевдомицелия (см. приложение 8), или на истинном мицелии. В любом случае формирование аска происходит из диплоидной клетки после мейотического деления ядра. Мейоз представляет собой два следующих друг за другом деления ядра с однократным удвоением хромосом. Перед вторым делением хромосомы не удваиваются, поэтому в результате происходит редукция числа хромосом и возникают четыре гаплоидных ядра. Затем в районе ядерных бляшек начинают формироваться мембраны, которые постепенно разрастаются и охватывают часть цитоплазмы будущего аска. После образования аскоспор остается небольшое количество «неиспользованной» цитоплазмы. Между двумя листками мембран закладывается клеточная стенка аскоспоры. Аскоспоры отличаются от вегетативных клеток более толстой и многослойной клеточной стенкой, меньшим развитием внутриклеточных мембранных систем, отсутствием вакуолей. Эти особенности связаны с пониженной метаболической активностью аскоспор. Обычно аскоспоры содержат большое количество запасных веществ, чаще всего - липидов. Аскоспоры дрожжей - это типичные покоящиеся споры, способные более или менее длительный период существовать в неактивном состоянии. Однако, устойчивость аскоспор к ряду повреждающих факторов, например, к повышенным температурам, обычно не намного выше, чем у вегетативных клеток. Форма аскоспор у дрожжей очень разнообразна. Они могут быть круглыми, овальными, бобовидными, чечевицеобразными, серповидными, игловидными и т.д. Кроме того, аскоспоры могут иметь на поверхности клеточной стенки различные скульптурные образования, которые хорошо выявляются в электронном микроскопе. За счет таких образований аскоспоры могут быть бородавчатыми, сатурновидными, напоминающими грецкий орех и пр. Морфология асков зависит от способа их образования, типа полового процесса (гологамия или педогамия), количества и формы аскоспор. Количество аскоспор в аске у разных видов может быть от одной до нескольких десятков. Наиболее часто встречаются аски с 1,2,4 и 8 аскоспорами. Аски различаются также временем существования. У большинства дрожжей аски устойчивые и разрушаются только в очень старых культурах. Но есть виды с быстро разрушающимися асками. Морфология асков, аскоспор, тип полового процесса имеют большое таксономическое значение. Эти признаки используются в систематике дрожжей при выделении таксонов родового уровня. . Рассмотрим несколько примеров жизненных циклов аскомицетовых дрожжей.

· Гаплоидные. У таких дрожжей вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе, а диплоидная стадия очень короткая: образовавшееся диплоидное ядро сразу же делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния. Schizosaccharomyces pombe. Половой процесс - гологамия. Две морфологически сходные гаплоидные вегетативные клетки образуют выросты, с помощью которых происходит контакт, а затем слияние содержимого клеток. Возникает диплоидная зигота, которая вегетативно не размножается, а ядро ее сразу переходит к мейотическому делению. Образующиеся четыре гаплоидных ядра включаются в аскоспоры. После освобождения из аска аскоспоры прорастают и дают начало длительной стабильной вегетативной фазе. Lipomyces tetrasporus. Половой процесс - адельфогамия. Роль гамет здесь выполняют активные почки. Такие почки формируются на гаплоидных вегетативных клетках на поздних стадиях роста после периода вегетативного размножения. Обычно две почки на одной материнской клетке выполняют функцию гамет и копулируют между собой, образуя зиготу, которая затем разрастается в виде мешка и отделяется перегородкой от несущей ее клетки. Ядро зиготы делится мейотически и она превращается в четырехспоровый мешковидный аск, прикрепленный к материнской клетке, на которой может затем формироваться вторая и третья сумки.

· Диплоидные. У этих дрожжей вегетативно размножаются только диплоидные клетки. Гаплофаза ограничена молодыми асками и аскоспорами. . Saccharomycodes ludwigii. У этих дрожжей диплоидизация происходит при слиянии аскоспор. Четыре гаплоидные аскоспоры прорастают и начинают копулировать попарно, когда они еще находятся в аске. Образовавшиеся диплоидные клетки размножаются вегетативно, образуя стабильную и длительную диплофазу. При соответствующих условиях, когда снимается контроль митотического деления ядра, диплоидная клетка вступает в митотический цикл и превращается в аск с 4 аскоспорами. Hanseniaspora uvarum. Жизненный цикл сходен с описанным выше за исключением того, что споры не копулируют, но ядро в зрелой споре после освобождения ее из сумки в условиях, обеспечивающих вегетацию, делится мейотически. Образовавшиеся два гаплоидных ядра сливаются, образуя уже диплоидную клетку, способную к вегетативному размножению. Сходный цикл наблюдается и у почвенных дрожжей Williopsis saturnus.

· Гапло-диплоидные. Существуют дрожжи, у которых вегетативное размножение может происходить как в гаплоидной, так и в диплоидной фазах. Длительность той или другой фазы зависит от вида и от условий роста. Saccharomyces cerevisiae. Эти дрожжи вегетируют преимущественно в диплоидном состоянии, но у них имеется короткая вегетативная гаплоидная фаза. Диплоидная клетка в условиях дефицита легкодоступных источников углерода прекращает почковаться, и ядро ее делится мейотически. В результате она превращается в аск с 4 гаплоидными аскоспорами, которые после освобождения из аска прорастают и образуют гаплоидное поколение. Гаплоидные клетки обычно мельче диплоидных и имеют более округлую форму. Шрамы почкования у них сближены, почки образуются группами в одном локусе. После нескольких циклов почкования две клетки конъюгируют и сливаются, восстанавливая диплоидное состояние.