Хрящевые рыбы

3.Особенности организации хрящевых рыб

Покровы. Кожа и ее производные. Кожа хрящевых рыб образована многослойным эпидермисом и подстилающим его  соединительнотканным слоем – кориумом. В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, слизистый  секрет которых тонким слоем покрывает  все тело. Клетки нижних слоев эпидермиса содержат пигменты. Специальные пигментные клетки расположены и в кориуме. В совокупности они создают свойственный каждому виду тип окраски. Некоторые  скаты способны менять окраску в  зависимости от цвета грунта, на который они легли. Это достигается  перемещением пигмента из отростков  в тело клетки и наоборот либо сжатием  и расширением всей пигментной клетки.

В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи. Чешуя такого типа состоит  из лежащей в кориуме округлой или ромбической пластинки и  сидящего на ней шипа, вершина которого через эпидермис выдается наружу. Внутри чешуи имеется полость, заполненная  насыщенной кровеносными сосудами мякотью. Вся чешуя состоит из близкого к кости, но более плотного вещества – дентина, образованного клетками кориума; вершину шипа покрывает  чехлик из еще более плотного костеподобногс вещества – эмали, образуемой клетками базального слоя эпидермиса. У акул чешуи более или менее равномерно покрывают все тело, у скатов в коже разбросаны крупные чешуи, между которыми в беспорядке рассеяны мелкие чешуйки. У части скатов чешуи редуцируются. У цельноголовых кожа голая, лишь у некоторых видов на ограниченных участках встречаются сильно измененные плакоидные чешуи.

Плакоидные чешуи крупной и  усложненной формы располагаются  на челюстях, превращаясь в зубы. Шип при этом увеличивается, возрастает и толщина эмали. При изнашивании  или поломке зуб отпадает, и  ему на смену вырастает новый; замена зубов может проходить  в течение всей жизни рыбы. У  цельноголовых отдельные зубы сливаются б зубные пластинки. Зубы всех позвоночных животных построены по сходному типу; в сущности это измененные плакоидные чешуи предков.

Кожа хрящевых рыб обеспечивает им достаточно надежную механическую защиту. Но она проницаема для воды, частично и для растворенных в  ней веществ.

Скелет и мышечная система. У  ныне живущих хрящевых рыб в скелете  отсутствуют кости. Внутренний скелет полностью хрящевой; его отдельные  участки могут пропитываться  солями извести и приобретать  значительную твердость. Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа, скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

В туловищном отделе слабо развитые нижние дуги образуют короткие поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра. В хвостовом отделе разрастающиеся нижние дуги правой и левой стороны смыкаются друг с другом; между ними располагаются небольшие нижние вставочные пластинки; так образуется гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и вена.

У цельноголовых рыб тела позвонков  не образуются. Соединительнотканная оболочка хорды уплотняется и в ней возникают кольцевые обызвествления, внешне напоминающие тела позвонков. Передняя пара хрящевых зачатков развивается в верхние дуги, опирающиеся на оболочку хорды; задняя пара превращается во вставочную пластинку. В хвостовом отделе развиваются нижние дуги и нижние вставочные пластинки. Ребра отсутствуют.

Череп хрящевых рыб подразделен  на два отдела: мозговой и висцеральный.

Мозговой череп пластиножаберных рыб представляет сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг; в крышке черепа остается затянутая соединительной тканью небольшая фонтанель.

Челюстная дуга образована двумя парными  хрящами. Левый и правый элементы каждой пары спереди соединяются  друг с другом. Функцию верхней  челюсти выполняет небно-квадратный хрящ, образующий челюстной сустав с нижней челюстью – меккелевым хрящом. На верхней и нижней челюстях сидят зубы. У многих акул спереди челюстной дуги лежат 1–2 пары маленьких губных хрящей, рассматриваемые как остатки двух редуцированных жаберных дуг; они свидетельствуют о том, что челюстная дуга образовалась из третьей жаберной дуги предков.

Подъязычная дуга лежит сразу за челюстной. Она состоит из двух парных и одного непарного хряща. Крупный верхний парный хрящ – подвесок или гиомандибуляре – у пластиножаберных рыб верхним концом при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа, а его нижний конец подвижно сочленяется как с обоими элементами челюстной дуги в области челюстного сустава, так и с нижним парным элементом подъязычной дуги – гиоидом. Гноиды правой и левой сторон соединяются друг с другом через небольшой непарный хрящ – копулу. Такой тип соединения челюстной дуги с мозговым черепом – через верхний элемент подъязычной дуги – называется гиостилией. Он характерен для подавляющего большинства ныне живущих пластиножаберных. У наиболее древних и примитивных акул отмечена амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок и, кроме этого, отросток небно-квадратного хряща непосредственно сочленяется с основанием мозгового черепа. Для скатов характерна типичная гиостилия, но нижний элемент подъязычной дуги – гиоид – редуцируется. Гиостилия, обеспечивающая подвижность всей челюстной дуги и широкий раствор рта, выгодна при схватывании и заглатывании крупной добычи.

Позади подъязычной дуги расположены  пять пар жаберных дуг, отделенных друг от друга жаберными щелями. Первая жаберная щель расположена позади подъязычной и перед первой жаберной дугой, а пятая – перед пятой жаберной дугой. Каждая жаберная дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающим дугу снизу непарным пятым элементом – копулой. У большинства акул и скатов копулы сливаются в единую пластинку, что укрепляет нижнюю часть жаберного аппарата. Верхние элементы каждой жаберной дуги эластичными связками соединяются с позвоночным столбом. От переднего края всех жаберных дуг отходят палочковидные хрящи – жаберные тычинки, перегораживающие жаберную щель и удерживающие пищу в полости глотки, когда вода проходит через жаберные щели наружу. Тычинки особенно длинны, тонки и густо расположены у планктоноядных видов, образуя настоящий цедильный аппарат. По заднему краю двух центральных элементов каждой жаберной дуги, а также по заднему краю подвеска и гиоида укрепляются тонкие стержневидные хрящи – жаберные лучи; они лежат в толще кожистых межжаберных перегородок, поддерживая и укрепляя их.

Характерной особенностью мускулатуры  хрящевых рыб служит ее относительная  автономность – сохранение способности  сокращаться при нарушении связи  с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические  механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная  необычайная «живучесть» хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность  к плаванию; акула с вырезанными  внутренностями не только нормально  плавает, но бросается на добычу и  проглатывает ее.

Органы пищеварения и питания. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференцированной и  мощной жевательной мускулатурой и  зубами. У хищников, питающихся преимущественно  подвижной и крупной добычей, зубы крупные, многовершинные, с режущими краями. Такое строение зубов позволяет  удержать сильную добычу или мгновенно  откусить от жертвы крупный кусок. У  видов, питающихся преимущественно  моллюсками и ракообразными, уплощенные, бугорчатые, сидящие плотными рядами зубы образуют своеобразную «терку», дробящую или перетирающую панцирь или  раковину. Цельноголовые раскусывают  и дробят раковины моллюсков и  панцири ракообразных с помощью  зубных пластинок.

В первой, более объемистой кардиальной  части желудка начинается химическое переваривание пищи под воздействием пепсина. Переваривание идет относительно медленно: крупной добычи до 5 и более  суток. В значительной степени измельченная и переваренная пищевая кашица переходит  в направленную вперед более узкую  пилорическую часть желудка, где  обрабатывается трипсином, забрасываемым  из начальной части кишечника, куда выделяется секрет поджелудочной железы. Кислотность содержимого пилорической части желудка резко снижается. За желудком начинается кишечник, отчетливо  разделяющийся на три отдела. Очень  короткая тонкая кишка отделена от пилорической части желудка сфинктором – кольцевым утолщением мускульной оболочки. В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки – спиральный клапан, образующий 12–13 витков. Через сфинктер в кишечник протекает только разжиженная пищевая кашица. В тонкой кишке она смешивается с желчью и пищеварительными соками поджелудочной железы. В толстой кишке в щелочной среде завершается переваривание пищи и ее всасывание. Этот процесс облегчается развитием спирального клапана, многократно увеличивающего поверхность кишечника. По короткой прямой кишке непереваренные остатки пищи попадают в клоаку и через клоакальную щель выбрасываются наружу.

От спинной поверхности прямой кишки отходит ректальная железа – полый пальцеобразный вырост – орган солевого обмена. Он удаляет избыток солей, попадающих в организм с пищей и морской водой: его железистые клетки выделяют в просвет железы секрет, в котором содержание NaCl примерно вдвое больше, чем в плазме крови. Ректальная железа акул, пойманных в пресных водах, обычно сильно регрессирует: у морских обитателей она весит 3,8–15,9 г, а в пресной воде – только 0,35–1,5 г. По требующим подтверждения данным, у половозрелых особей в период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, в виде тонких нитей остающуюся в воде позади плывущей рыбы, что помогает встрече особей разного пола.

Потребность хрящевых рыб в кормах, видимо, относительно невелика. Содержавшаяся  в океанариуме австралийская  песчаная акула  длиной около 3 м и массой в 150 кг за год съедала всего 80–90 кг рыбы, причем ее «аппетит» резко изменялся по сезонам: наивысший в феврале – апреле и очень низкий в остальное время года. Хрящевые рыбы, особенно акулы, способны за короткое время поглотить большие количества пищи, а затем длительное время голодать, медленно расходуя накопленные ресурсы. Описанные случаи необычайной прожорливости акул, возможно, относятся к таким длительное время голодавшим особям.

Органы дыхания и газообмен. Стенки глотки пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной  дуге и хрящевым жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую крышечку над следующей жаберной щелью. На боковых сторонах межжаберных перегородок расположены продольные складки слизистой оболочки – жаберные лепестки, имеющие эктодермальное происхождение. Совокупность жаберных лепестков на одной стороне перегородки образует полужабру. Две полужабры, расположенные по обеим сторонам одной перегородки, составляют жабру. У подавляющего большинства пластиножаберных рыб пять жаберных щелей и 4,5 жабры: одна полужабра на задней стороне перегородки, отходящей от подъязычной дуги, и четыре полных жабры на I–IV жаберных дугах, V жаберная дуга жабр не несет. У пластиножаберных сохраняется остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами в виде округлого отверстия, лежащего позади глаза – брызгальца; оно ведет в начальную часть глотки. На его передней стенке есть кожистая складка – клапан, прикрывающий наружное отверстие. По нижнему краю этой складки прикреплена небольшая жабра. В основании каждой межжаберной перегородки проходит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры в жаберных лепестках обеих полужабр; капилляры соединяются в парные выносящие жаберные артерии, над жаберной щелью сливающиеся в общую выносящую артерию, по ним течет уже артериальная кровь.

У акул при вдохе глоточная область  расширяется и в нее через  ротовое отверстие и через  брызгальце насасывается вода, омывающая, жаберные лепестки и проходящая в наружные жаберные полости; при этом давление воды снаружи прижимает клапаны – подвижные края межжаберных перепонок – и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются, уменьшая объем глотки; жаберные лепестки соседних полужабр почти смыкаются, затрудняя отток воды назад в глотку. Возросшее давление в наружных жаберных полостях отгибает клапаны, и вода вытекает наружу. У лежащих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюшную сторону. Акт дыхания у них осуществляется сходно с акулами, но вода поступает через брызгальца. Ложная жабра выполняет роль добавочной жабры при поглощении кислорода, но, видимо, более важна ее роль при выделении углекислоты. В отличие от костных рыб функция жабр хрящевых рыб ограничена газообменом; их жаберные лепестки не могут выделять продукты азотистого обмена и соли.

У цельноголовых в отличие от пластиножаберных межжаберные перегородки укорачиваются, а разросшаяся перегородка, прикрепленная к подъязычной дуге, образует кожистую общую жаберную крышку, прикрывающую наружные щели; брызгальца исчезают. Механизм дыхания сходен с дыханием костных рыб.

Кровеносная система и кровообращение. Общая схема кровеносной системы  хрящевых рыб схожа с кровеносной  системой круглоротых, но отличается рядом  особенностей, связанных с большей  подвижностью хрящевых рыб и с  их более высоким уровнем обмена. Но так же, как и у круглоротых, у хрящевых и костных рыб один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь.

4.Экономическое значение хрящевых рыб

Большинство видов хрящевых рыб  не образует плотных скоплений, что  затрудняет их добычу. Поэтому объектами  специального промысла служат лишь немногие виды и в ограниченных районах. Значительно  чаще многие виды хрящевых рыб добываются попутно. По весу хрящевые рыбы составляют около 1,5–2% мировой добычи рыбы. Использование  хрящевых рыб очень различно в  разных странах; в Австралии и  Японии многие виды охотно используются в пищу, в Америке и Европе те же или близкие виды перерабатываются преимущественно на кормовую муку или  экспортируются в те страны, где  на них есть спрос. Довольно часто  свежее или копченое мясо акул продается  под видом других рыб.

Из печени акул добывают жир. Он содержит большое количество витамина А и используется в пищу и в медицинских целях как рыбий жир. Во время второй мировой войны, когда резко упал промысел трески, до 75% вырабатываемого в США витамина А получали из акульего жира. Промысел многих видов акул проводился необычайно интенсивно. Но после разработки технологии получения синтетического витамина А промысел их резко сократился. Из акульего жира вырабатывают специальные смазки для ряда точных приборов, используют его в косметике и др. Находит применение и кожа многих видов акул и скатов. Она используется для шлифовки; после специальной обработки из нее шьют высококачественные галантерейные и обувные изделия: сумки, портфели, туфли.