Митотический цикл клетки

Цитокинез

За телофазой  может сразу следовать цитокинез (разделение всей клетки на две). При  подготовке к делению клеточные  органеллы вместе с хромосомами  равномерно распределяются по двум полюсам  телофазной клетки. В животных клетках плазматическая мембрана во время телофазы начинает впячиваться внутрь на том уровне, где прежде располагался экватор веретена. Как полагают, это происходит под действием находящихся здесь микрофиламентов. В результате этого впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору. В конце концов клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя две клетки. 
В растительных клетках нити веретена во время телофазы начинают исчезать, сохраняясь лишь в области экваториальной пластинки. Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается, и они образуют бочонковидное тельце — фрагмопласт. В эту область перемещаются также микротрубочки, рибосомы, митохондрии и др. 
Процесс разрушения веретена, деления на полюсах сопровождается уплотнением его нитей в экваториальной зоне, где формируется новая плазматическая мембрана из фрагмопласта, делящая материнскую клетку пополам. Описание митоза, сделанное после исследования клетки с помощью светового микроскопа, может быть дополнено наблюдениями ультраструктуры ядра под электронным микроскопом. 
Согласно электронной микроскопии, первые изменения структуры ядра осуществляются уже в ранней профазе. При этом в процессы перестройки ядра последовательно вовлекаются все его компоненты. Первоначальные изменения проявляются в конденсировании хроматина во всем объеме ядра. По мере нарастания этого процесса возникают митотические хромосомы с максимальной плотностью упаковки в них фибрилл дезоксинуклеопротеида. 
Новообразование клеточной оболочки, формирующейся в цитоплазме между двумя телофазными ядрами, перпендикулярно митотическому веретену и, по данным электронной микроскопии, происходит вследствие слияния особых капель. Рост ее центробежно (у некоторых растений в обратном направлении) продолжается до тех пор, пока она не достигнет продольных стенок материнской клетки. Предшественниками этих капель являются субмикроскопические пузырьки Гольджи, сливающиеся между собой в экваториальной плоскости. Между пузырьками располагаются тяжи эндоплазматической сети, впоследствии обеспечивающие контакт между двумя дочерними клетками. Тут же образуется и система плазмодесм, пронизывающих клеточные стенки. 
В результате роста клеточной перегородки дочерние клетки оказываются разобщенными срединной пластинкой — будущей клеточной оболочкой. Процесс образования новой клеточной оболочки после митоза происходит следующим образом. Утолщение срединной пластинки осуществляется благодаря присоединению к ней с обеих сторон новых пузырьков Гольджи, вследствие чего молодая клеточная оболочка приобретает бугристую поверхность и превращается в так называемую первичную оболочку. Это вновь возникшее трехслойное образование состоит из изотропного геля, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Так образуется матрикс клеточной оболочки, представляющий собой аморфную пластичную массу сильно гидратированных углеводов. 
После завершения формирования структуры первичной оболочки в ее пластичном матриксе появляются элементарные фибриллы целлюлозы, придающие ей эластичность, прочность и анизотропность. По своим физическим свойствам, целлюлоза — гидрофильный коллоид. Рентгеноструктурные исследования показали, что молекулы целлюлозы, получившие название микрофибрилл, собраны в нитевидные субмикроскопические структуры, в которых они образуют строго ориентированные пучки — кристаллические зоны, чередующиеся с аморфными участками, где молекулы целлюлозы не упорядочены. 
Вторичные слои оболочки состоят из плотно сомкнутых микрофибрилл, расположенных либо параллельно длинной оси клетки, либо по спирали. Диаметр микрофибрилл, меняющийся в зависимости от типа ткани, обычно остается постоянным в процессе онтогенеза клетки, но оболочка, в зависимости от выполняемых функций, претерпевает ряд глубоких физико-химических превращений, которые определяют характер ее дифференциации. 
Следует отметить, что аппарат Гольджи участвует лишь в построении пластического материала клеточной оболочки, скелетный же остов ее формируется плазмалеммой, которая является не чем иным, как слоем слившихся мембран пузырьков Гольджи. Как видно из электронных микрофотографий, рост клеточной оболочки происходит благодаря выделению содержимого пузырьков Гольджи в периплазматическое пространство и слиянию их мембран с плазмалеммой. 
Дальнейший рост клеточной оболочки осуществляется путем ее растяжения — интуссусцепции. В дифференцирующихся клетках камбия пузырьки Гольджи, приближаясь к поверхности клетки, укрупняются и, образуя выпячивания, захватывают гиалоплазму для растяжения клеточной оболочки и одновременного увеличения поверхности плазмалеммы. Этот процесс переноса матрикса цитоплазмы, ограниченный определенными участками, происходит с исключительной быстротой путем экзоцитоза. При этом локальный рост путем интуссусцепции легче всего наблюдать на удлиняющихся клетках, которые, не делясь, растут апикально, например на корневых волосках, пыльцевых трубках, ризоидах и т. п. 
Митоз является завершающим этапом в цепи процессов, составляющих в совокупности митотический цикл.

В Метафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку — центромеру (рис 2). Хромосомы своими центромерами прикрепляются к нитям веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой. Синтез белка снижен на 20-30% по сравнению с интерфазой. На этой стадии М. клетки наиб. чувствительны к холоду, колхицину, его производным и др. агентам, воздействие к-рых разрушает веретено деления и приводит к пекращению деления клеток (К-митоз). При низких дозах повреждающих агентов нормальное течение М. восстанавливается через несколько часов после их воздействи; более высокие дозы приводят либо к гибели клетки, либо к ее полиплоидизации.

Анафаза — самая короткая стадия М. Характеризуется разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом к противоположным полюсам клетки. Скорость их движения в среднем 0,2-5 мкм/мин. В ряде случаев движение хромосом к полюсам клетки сопровождается дополнит. расхождением полюсов друг от друга.

Телофаза  длится с момента прекращения  движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (десприрализация и активизация хромосом, образование ядерной оболочки, формирование ядрышек), с разрушением веретена деления, разделением тела материнской клетки на 2 дочерние и образованием (в клетках животных) остаточного тельца Флемминга. Она начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы. В процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно.

По завершении цитотомии клетки вступают в интерфазу, к-рая начинается G₁— периодом следующего клеточного цикла. 
 
 
 
 
 
 
 

4. ЗНАЧЕНИЕ МИТОЗА

Самое важное событие, происходящее во время  митоза, — это равное распределение удвоившихся хромосом между двумя дочерними клетками. Митоз протекает в животных и растительных клетках почти одинаково, но имеется и ряд различий. В результате митоза получаются два ядра, содержащие каждое столько же хромосом, сколько их было в родительском ядре. Эти хромосомы происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому гены их содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. 
Дочерние клетки генетически идентичны родительской клетке, так что никаких изменений в генетическую информацию митоз внести не может. В результате митозов число клеток в организме увеличивается (процесс, известный под названием гиперплазии), что представляет собой один из главных механизмов роста. Многие виды животных и растений размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток. Кроме того, митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей (например, ног у ракообразных) и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Заключение

В опытах с температурно-зависимыми мутантами дрожжей и клеточных  линий млекопитающих показано, что  протекание М. обусловливается активацией определённых генов и синтезом специфич. РНК и белка. Иногда М. считают  только деление ядра (кариокинез), к-рое не всегда сопровождается цитотомией — образованием двух отд. клеток.

Таким образом, в результате митоза из одной клетки получаются две, каждая из которых имеет  характерно для данного вида организма  число и форму хромосом, а следовательно, постоянное количество ДНК.

Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство  числа хромосом во всех клетках организма. В процессе митоза происходит распределение  ДНК хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В результате митоза все клетки тела, кроме половых, получают одну и ту же генетическую информацию. Такие клетки называются соматическими (от греч. «сома» — тело). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Список литературы:

1. Биологический энциклопедический словарь Глав. ред. М.С.Гиляров
2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПБ.,1997.
3. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. Под ред.О.В. Волковой, Ю.К. Елецкого. – М., Медицина, 1996.
4. Мяделец О.Д. Основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии. – М.,2002.
5. Общая биология учебник для 10-11 классов общ. учреж. Под ред. ак.   Д.К.Беляева...