Основные положения клеточной теории. Особенности строения клеток прокариот и эукариот

РАЗДЕЛ IV. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ.

Основные положения клеточной теории. Особенности строения клеток прокариот и эукариот.

Клетка является одним из основных структурных, функциональных и воспроизводящих элементов живой материи, элементарной живой системой. В природе существуют и неклеточные формы жизни, например, вирусы, но они могут размножаться только в живых клетках. Различные клетки отличаются друг от друга и по строению, и по размерам.

Термин «клетка» был предложен в 1665 году выдающимся английским ученым Робертом Гуком, который первым через систему увеличительных стекол на срезе пробки и сердцевины бузины заметил множество мелких образований, похожих по форме на ячейки пчелиных сот (вероятно, это были оболочки растительных клеток). Он назвал их ячейками, или клетками. Чуть позже знаменитый голландский исследователь Антони ван Левенгук усовершенствовал микроскоп и сумел увидеть живые клетки при увеличении в 270 раз, а затем клетки были обнаружены в составе тканей многих растений и животных. К середине XIX века немецкие ученые Маттиас Шлейден и Теодор Шванн, обобщив все имевшиеся к тому времени сведения о клетках, сформулировали основные положения клеточной теории, которые впоследствии неоднократно дополнялись и уточнялись.

Современная клеточная теория включает следующие положения:

1. Клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого.

2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям процессов жизнедеятельности и обмену веществ.

3. Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки.

4. В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.

Самые существенные изменения были внесены в ту часть теории, которая касалась размножения клеток. М. Шлейден и Т. Шванн неверно полагали, что клетки в организме возникают из первичного неклеточного вещества. Это представление было опровергнуто в 1859 году немецким естествоиспытателем Рудольфом Вирховым, который сформулировал принцип образования всякой клетки из другой клетки. А русский ученый Карл Бэр первым предположил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие из одной клетки – оплодотворенной яйцеклетки (зиготы).

Все клетки по строению делятся на прокариотические и эукариотические.

Прокариоты (от лат. про – перед и гр. карион – ядро) – это древнейшие организмы, в клетках которых нет оформленного ядра. Наследственная информация у них заключена в кольцевой, не ассоциированной с белками молекуле ДНК, которая образует нуклеоид. В цитоплазме прокариотической клетки нет многих мембранных органоидов, которые имеются у эукариотической клетки: митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи; функцию этих органоидов выполняют впячивания цитоплазматической мембраны внутрь цитоплазмы – мезосомы. Рибосомы в прокариотической клетке имеются, но они мельче, чем в эукариотической клетке. Размножаются такие клетки путем деления без выраженного полового процесса. Прокариот обычно выделяют в надцарство. К ним относятся бактерии, сине-зеленые водоросли, или цианобактерии, риккетсии, микоплазмы и ряд других организмов.

Эукариоты (от гр. эу – хорошо и карион – ядро) – организмы, в клетках которых есть четко оформленные ядра с собственной оболочкой из двух мембран - кариолеммой. Ядерная ДНК у них ассоциирована с белками и заключена в хромосомы. В цитоплазме эукариотических клеток имеются различные органоиды, выполняющие специфические функции: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы и др. Большинство эукариотических клеток имеет размер порядка 25 мкм. Размножаются они митозом или мейозом (при образовании половых клеток – гамет или при образовании спор у растений); изредка встречается амитоз – прямое деление, при котором не происходит равномерного распределения генетического материала (например, в клетках эпителия печени). Эукариот также выделяют в надцарство, которое включает царства грибов, растений и животных.

Вирусы: особенности строения и жизнедеятельности.

Вирусы – неклеточные формы жизни, впервые были выделены в 1892 году русским ботаником Д.И. Ивановским, хотя сам термин «вирус» появился намного позже. Они не способны к самостоятельным проявлениям жизни: у них нет обмена веществ, раздражимости и способности к самостоятельным передвижениям. Вирусы являются внутриклеточными паразитами и используют для своих нужд структуры и энергию клетки-хозяина. Вне клеток могут находиться в форме кристаллов. Вирусы очень малы, от 10 до 400 нм, и имеют различную форму. Генетический материал вируса, ДНК или РНК, окружен белковой оболочкой, называемой капсидом. Вирусный геном невелик, но в нем обязательно закодированы ферменты, необходимые для репликации вирусного генома, и капсидные белки.

Жизненный цикл вируса выглядит следующим образом:

1. Вирус связывается с рецептором на поверхности клетки, а затем проникает внутрь клетки.

2. За счет ферментов и энергии клетки-хозяина происходит репликация наследственного материала вируса.

3. Синтезируются белки, из которых собираются оболочки новых вирусных частиц.

4. Образовавшиеся вирусы покидают клетку, вызывая ее гибель, и внедряются в другие клетки.

Такой тип инфекции называют литическим. При латентной вирусной инфекции ДНК вируса может встраиваться в геном клетки-хозяина, воспроизводиться при ее делении и передаваться дочерним клеткам. При определенных условиях латентный вирус активируется, и в дальнейшем инфекция развивается по литическому типу. Один и тот же вирус может вызывать и литическую, и латентную инфекцию.

Вирусы являются возбудителями многих болезней человека, животных и растений. Например, вирусными инфекциями являются ветрянка, корь, краснуха, оспа, грипп, полиомиелит, бешенство, СПИД. Симптомы заболеваний, как правило, обусловлены действием вирусных белков на организм.

Вирусы, паразитирующие в бактериальных клетках, называются бактериофагами и имеют более сложное строение. Состоят из белковой головки, в которой заключена нуклеиновая кислота, и полого хвостового отростка с нитями, которые осуществляют поиск бактерии и прикрепляются к ней. Нуклеиновая кислота фага впрыскивается в бактериальную клетку через канал в хвостовом отростке. Фаги видоспецифичны, то есть поражают определенные виды бактерий.

Химический состав клетки.

Все клетки животных и растительных организмов, а также грибов и микроорганизмов сходны по химическому составу, что свидетельствует о единстве органического мира. Из 81 стабильного химического элемента, что встречается в природе, в состав живой материи входят 18, еще 8-10 элементов обнаружены только в определенных организмах. Живые системы почти на 99 % состоят из четырех химических элементов: водорода (H), кислорода (O), углерода (C) и азота (N). Водород и кислород – составные элементы воды, на которую приходится 60-70 % массы клетки. Наряду с углеродом и азотом эти два элемента являются также основными составляющими органических соединений, участвующих в процессах жизнедеятельности. Многие биомолекулы содержат также атомы серы и фосфора. Все перечисленные элементы относятся к макроэлементам и входят в состав всех живых организмов.

Химические элементы, в сумме составляющие примерно 0,5 % массы человека, присутствуют в клетках преимущественно в виде ионов. Эта группа включает натрий, калий, магний, кальций и хлор. Другие жизненно важные химические элементы присутствуют в организмах в столь малых количествах, что их называют следовыми элементами. Эта группа включает переходные металлы железо, цинк, медь, кобальт и марганец, а также такие неметаллы, как йод и селен.

К неорганическим веществам клетки относятся вода и минеральные соли.

Содержание воды выше в клетках с интенсивным обменом веществ. Так, в клетках эмбрионов млекопитающих до 85 % воды, а в клетках старческого организма – 65 %. Различается содержание воды и в клетках различных тканей, например, в клетках мозга воды не менее 80 %, а в клетках костной ткани – не более 20 %. Вода выполняет следующие функции:

1) создает среду для всех химических реакций, протекающих в клетке;

2) является участником многих химических реакций, происходящих в клетках;

3) придает клеткам упругость;

4) обеспечивает процесс теплового равновесия клетки и целого организма;

5) обеспечивает транспорт веществ от клетки к клетке.

Вместе с водой в организм поступают и минеральные соли. Минеральные соли и отдельные химические элементы участвуют во всех реакциях, происходящих в живых клетках, чаще всего они входят в состав небелковой части молекул ферментов, являясь так называемыми коферментами.

Больше всего организму требуется натрия и калия, которые являются основными ионами межклеточной среды и цитоплазмы и обеспечивают (наряду с анионами хлора) возбудимость клеток, а также кальция, который участвует в построении костей, стимулирует мышечные сокращения и является важнейший регулятором обменных реакций в клетке. Двухвалентное железо входит в состав ферментов синтеза цитохромов, ферментов фотосинтеза, является центральным элементом небелковой части молекулы гемоглобина. Сера входит в состав аминокислот (метионина и цистеина), бактериохлорофилла, в качестве кофермента участвует в реакциях хемосинтеза. Ионы меди входят в состав ферментов, обеспечивающих синтез цитохромов и гемоглобина, а ионы цинка – в состав пищеварительных ферментов, ферментов спиртового брожения, ДНК- и РНК-полимераз. Кобальт входит в состав витамина В12, а йод – гормона щитовидной железы – тироксина.

К важнейшим анионам, наряду с анионами хлора, относятся H2PO4-, HPO42-, СО32- и НСО3- Остатки фосфорной кислоты входят в состав АТФ, НАДФ, ДНК, РНК, фосфатная буферная система поддерживает pH внутриклеточной среды в пределах 6,9-7,4, а бикарбонатная система – pH внеклеточной среды, главным образом, плазмы крови на уровне 7,4.

К важнейшим органическим веществам клетки относятся белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты и АТФ.

Белки – это гетерополимеры, состоящие из 20 различных природных -аминокислот. Общее строение аминокислоты может быть представлено следующим образом: R-C(NH2)-COOH, где -C(NH2)-COOH – константная часть, то есть одинаковая для всех аминокислот, и R – вариабельная часть, у всех аминокислот разная. В результате реакции конденсации между аминогруппой одной свободной аминокислоты и карбоксильной группой другой образуется пептидная связь. При этом выделяется вода. Таким образом, свободные аминокислоты представляют собой мономеры, из которых путем поликонденсации строится молекула белка.

Аминокислоты разделяют на заменимые, которые синтезируются в самом организме, и незаменимые, которые животный организм получает с пищей. По содержанию аминокислот белки делятся на полноценные, которые содержат все необходимые человеку аминокислоты (молочные, яичные, мясные) и неполноценные, которые не содержат хотя бы одной из незаменимых аминокислот (белки злаков, грибов). Среди белков различают протеины, состоящие только из аминокислот (альбумин, глобулины), и протеиды, в составе которых имеется еще и небелковая часть (например, гемоглобин состоит из белка глобина и порфирина – гема).

Белки отличаются друг от друга по числу аминокислотных звеньев, по составу аминокислот и порядку следования их в цепи. В строении молекулы белка различают несколько уровней организации.

Первичная структура белка – это линейная последовательность аминокислотных остатков в цепи; вторичная, третичная и четвертичная структуры обозначают различные уровни организации этой линейной последовательности.

Вторичная структура образуется, когда цепь аминокислотных остатков частично закручивается в -спираль или образует -складки. -спираль удерживается множеством водородных связей, возникающих между находящимися на соседних витках C=O- и NH-группами. Складчатый -слой представляет две параллельные полипептидные цепи, связанные водородными связями и скрепленные поперечными сшивками, перпендикулярными цепям.

Третичная структура белка – это пространственная конфигурация, напоминающая компактную сферу, или глобулу; она поддерживается ионными, водородными и дисульфидными (S=S) связями, а также гидрофобными взаимодействиями. На поверхности белковой глобулы сосредоточены в основном полярные группы и заряженные атомы, предпочитающие взаимодействовать с водным окружением, а внутренняя часть белковой глобулы представляет собой гидрофобное ядро, образованное неполярными группами.

Некоторые белки состоят из нескольких полипептидных цепей; каждая цепь – это одна субъединица. Четвертичная структура обозначает взаимное расположение в пространстве глобул одного белка, состоящего из нескольких субъединиц, и удерживается за счет гидрофобных взаимодействий, а также при помощи водородных и ионных связей (гемоглобин, хлорофилл).

Потеря белковой молекулой своей нативной конформации, денатурация, наступает при экстремальных значениях рН, высокой температуре, обезвоживании, облучении или под действием органических растворителей. Если при денатурации первичная структура не нарушается, то при восстановлении нормальных условий полностью воссоздается пространственная структура белка.

В клетке и целом организме белки выполняют следующие функции:

1) структурно-строительную - входят в состав мембран и органоидов клетки;

2) ферментативную – биологические катализаторы (ферменты) белковой природы способны ускорять скорость течения реакций в клетке в сотни тысяч раз;

3) двигательную – движение внутри клетки обеспечивается белками цитоскелета, а движение большинства организмов – за счет сократительных белков актина и миозина;

4) транспортную – многие вещества транспортируются при участии белков-носителей: гемоглобин переносит кислород и диоксид углерода, инсулин участвует в транспорте глюкозы из крови в клетки, преальбумин переносит гормоны щитовидной железы, а ионные каналы и другие интегральные мембранные белки осуществляют транспорт ионов через биологические мембраны;

5) защитную – антитела являются белками; белки необходимы также в каскаде свертывания крови.

6) регуляторную – многие гормоны, гормональные рецепторы и медиаторы имеют белковую природу;

7) энергетическую – в крайних случаях белки могут служить источником энергии, так как распад 1 г белков приводит к выделению 17,6 кДж энергии

8) запасающую – в растительных клетках содержатся запасные белки, являющиеся ценными питательными веществами, а в организмах животных мышечные белки служат резервными питательными веществами, которые мобилизуются при крайней необходимости.

Углеводы (сахара) – это органические соединения, в состав которых входят водород, углерод и кислород. Образуются из воды и углекислого газа в процессе фотосинтеза в хлоропластах зеленых растений (у бактерий в процессе бактериального фотосинтеза или хемосинтеза).

Различают простые сахара, или моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза, рибоза, дезоксирибоза и др.), дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза и др.) и полисахариды (крахмал, клетчатка, гликоген, хитин и др.).

В клетках углеводы выполняют следующие функции:

1) энергетическую – являются основным источником энергии для большинства клеток, так как при распаде 1 г глюкозы выделяется 17,6 кДж энергии;

2) структурно-строительную – формируют клеточную стенку растений, грибов, бактерий, входят в состав АТФ, ДНК, РНК;

3) запасающую – запасными питательными веществами у растений является крахмал, а у животных и грибов – гликоген.

Липиды - большой класс неполярных органических соединений с гидрофобными свойствами. В живой природе наиболее распространенными липидами являются нейтральные жиры, воска, фосфолипиды, стероиды. Жирами называются сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и жирных кислот; в клетках они присутствуют в виде жировых капель и являются основной формой запасания липидов в клетке. Если же один из остатков жирных кислот замещен на остаток фосфорной кислоты, такие соединения называются фосфолипидами, именно они служат главными компонентами биологических мембран. Воска – сложные эфиры многоатомных спиртов и жирных кислот. У позвоночных животных воска секретируются кожными железами и, покрывая кожу, волосы, мех, перья и т.п., смягчают их и предохраняют от действия воды. Листья и плоды многих растений также покрыты защитным восковым налетом. Стероиды составляют группу липидов, не содержащих жирных кислот, структура которых образована несколькими шести- и пятичленными кольцами. К ним относятся гормоны коры надпочечников, различные половые гормоны, а также холестерин – важный компонент клеточных мембран у животных.

Липиды выполняют в клетке следующие функции:

1) энергетическую – при распаде 1 г жиров выделяется 38,9 кДж энергии;

2) структурно-строительную – принимают участие в построении всех биологических мембран;

3) источника эндогенной воды – при окислении 1 г жиров выделяется 1,1 г воды;

4) регуляторную – являются источником для синтеза ряда гормонов, медиаторов и вторичных мессенджеров;

5) запасающую – откладываются в клетках и тканях как потенциальный источник энергии;

6) защитную – обеспечивают термо- и гидроизоляционные свойства.

Нуклеиновые кислоты – это полимерные макромолекулы, участвующие в сохранении, переносе и реализации генетической информации. В клетках живых организмов встречается два вида нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК).

Нуклеиновые кислоты построены из нуклеотидных звеньев. Нуклеотиды, в свою очередь, состоят из азотистого основания, моносахарида и одной фосфатной группы. Азотистые основания представляют собой производные пурина или пиримидина. В нуклеиновых кислотах присутствуют два пуриновых производных - аденин (А) и гуанин (Г) и три пиримидиновых - цитозин (Ц), тимин (Т) и урацил (У). В ДНК встречаются четыре вида оснований – аденин, гуанин, цитозин и тимин, в РНК также четыре, но вместо тимина здесь урацил.

Сахар, входящий в состав нуклеотида – это пентоза в форме рибозы (РНК) или дезоксирибозы (ДНК). Азотистое основание присоединяется к сахару с помощью N-гликозидной связи между С1-атомом пентозы и N1-атомом пиримидина или N9-атомом пурина. С другой стороны, к С5-атому пентозы эфирной связью присоединена фосфатная группа.

РНК и ДНК построены из связанных ковалентно рибонуклотидных или дезоксирибонуклеотидных звеньев, образующих полинуклеотидные цепи. Звенья соединяются между собой за счет остатков фосфорной кислоты, расположенных между пентозами и образующих фосфодиэфирные мостики. В полинуклеотиде может быть до 30000 нуклеотидов.

Молекула ДНК состоит двух спирально закрученных полинуклеотидных цепей. ДНК образует правую спираль диаметром примерно 20 нм, длиной несколько сотен микрон и молекулярной массой порядка 107 Д; на один виток спирали приходится 10 пар оснований. Направление цепей взаимно противоположное; сахарофосфатный остов располагается по периферии двойной спирали, а азотистые основания находятся внутри. Структура ДНК была расшифрована в 1953 году Д. Уотсоном и Ф. Криком.

Важную роль в построении двойной спирали ДНК сыграли установленные в начале 50-х годов Э. Чаргаффом соотношения между числом разных оснований: количество аденина всегда равно количеству тимина, а количество гуанина – количеству цитозина. Эти равенства являются следствием комплементарности (соответствия) оснований, между комплементарными азотистыми основаниями образуются водородные связи: по две между аденином и тимином и по три между гуанином и цитозином. В таком случае более объемные пурины всегда оказываются рядом с пиримидинами меньших размеров, в результате расстояния между С1-атомами дезоксирибозы в двух цепях одинаковы по всей длине молекулы. Используя принцип комплементарности, всегда можно, зная последовательность нуклеотидов одной цепи, установить последовательность нуклеотидов в другой.

Стабильность двойной спирали обусловлена отчасти водородными связями между комплементарными основаниями, отчасти благоприятным гидрофобным эффектом. Последний проявляется в том, что неполярные основания защищены от непосредственного контакта с растворителем, а сахарофосфатный остов с его полярными группами и заряженными атомами, напротив, обращен в его сторону.

Функции ДНК – носительство наследственной информации во всех эукариотических и прокариотических клетках и во многих вирусах. Поэтому перед делением клетки происходит удвоение (репликация) ДНК для того, чтобы обеспечить нормальный набор генов в обеих образующихся клетках. У эукариотов ДНК содержится в основном в ядре; к внеядерным формам ДНК относятся митохондриальная и пластидная.

Молекула РНК состоит из одной цепи рибонуклеотидов. У некоторых вирусов РНК служит носителем генетической информации, а в клетках про- и эукариот встречаются молекулы РНК трех типов.

Информационная РНК (и-РНК) составляет примерно 15 % от всей РНК клетки, состоит из 300-3000 нуклеотидов и является копией определенного участка ДНК. Каждые три последовательных основания и-РНК, называемые кодоном, детерминируют один аминокислотный остаток, таким образом, и-РНК переносит информацию о последовательности аминокислот с ДНК на белок.

Транспортная РНК (т-РНК) составляет около 10 % всей РНК клетки; ее функция - доставка аминокислот к рибосомам во время синтеза белка. Молекула т-РНК состоит примерно из 75 нуклеотидов и имеет структуру, похожую на лист клевера: на «черешке листа» находится акцепторной участок, к которому прикрепляется аминокислота, на «верхушке листа» - участок из трех рибонуклеотидов, называемый антикодоном. Этот триплет различается у различных т-РНК и определяет аминокислоту, которую переносит данная т-РНК. Существует более 60 видов т-РНК, все они локализованы в цитоплазме клетки.

Рибосомальная РНК (р-РНК) состоит из 3-5 тысяч нуклеотидов и в комплексе с белками образует рибосомы.

АТФ – это аденозинтрифосфат, нуклеотид, относящийся к группе нуклеиновых кислот. Молекула АТФ состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. При гидролизе остатка фосфорной кислоты выделяется энергия: АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 40 кДж/моль.

Связь между остатками фосфорной кислоты является макроэргической, так как при ее расщеплении выделяется примерно в 4 раза больше энергии, чем при расщеплении других связей. Энергию АТФ клетка использует в процессах биосинтеза, при движении, при производстве тепла, при проведении нервных импульсов, в процессе фотосинтеза и т.д. АТФ является универсальным аккумулятором энергии в живых организмах.

Помимо основных классов органических соединений в клетке существует множество промежуточных форм, в которых молекулы разных классов ковалентно связаны между собой: гликопротеины (молекулы белков+цепочки углеводов, гликолипиды (липиды+цепочки углеводов), липопротеины (молекулы белков+липиды), нуклеопротеины (нуклеиновые кислоты+молекулы белков).

Основные органоиды клетки: их строение и функции.

Клетки различных организмов, а также различные клетки в составе одного организма отличаются по размерам, форме, структуре и выполняемым функциям. Однако, несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много общих черт.

Основу структурной организации клетки составляют биологические мембраны. Все они построены одинаково: состоят их двух слоев липидных молекул, в которые встроены белки. Длинные неполярные «хвосты» липидных молекул представлены цепями жирных кислот, а полярные «головки» содержат остатки фосфорной кислоты, которая, в свою очередь, может быть связана с различными химическими группами. «Хвосты» липидных молекул обращены друг к другу, а «головки» смотрят наружу, образуя гидрофильную поверхность. С заряженными «головками» связаны периферические мембранные белки. Другие белковые молекулы могут быть погружены в слой липидов за счет взаимодействия с их неполярными «хвостами». Часть белков пронизывает мембрану насквозь, образуя каналы или поры.

У прокариотов, а также клеток растений и грибов поверх мембраны имеется дополнительная клеточная стенка преимущественно из полисахаридов: из целлюлозы у растительных клеток, из муреина - у бактериальных, из хитина - у клеток грибов. Клеточная стенка является внешним каркасом и защитной оболочкой для клеток, а также поддерживает их форму (за счет тургора) и определяет размер клетки. Животные клетки снаружи от мембраны обычно покрыты тонким эластичным слоем, состоящим из гликопротеинов и полисахаридов – гликокаликсом, который обеспечивает связь клеток друг с другом.

Биологическая мембрана, отграничивающая живое содержимое клетки от внешней среды, называется клеточной мембраной, или плазмалеммой. Клеточная мембрана выполняет множество важных функций:

1) барьерную - образует барьер между внутренним содержимым клетки и внешней средой;

2) транспортную - обеспечивает обмен веществ между цитоплазмой и внешней средой, из которой в клетку поступают вода, ионы, неорганические и органические молекулы, а во внешнюю среду выводятся продукты обмена и вещества, синтезированные в клетке; трансмембранный транспорт осуществляется разными способами: крупные молекулы биополимеров поступают в клетку благодаря фагоцитозу, а процесс захвата и поглощения капелек жидкости происходит путем пиноцитоза;

3) сигнальную - несет большое число рецепторов – специальных белков, роль которых заключается в приеме и передаче сигналов, поступивших извне, внутрь клетки.

Наиболее важный компонент эукариотических клеток - клеточное ядро - окружено оболочкой - кариолеммой, образованной двумя мембранами. Между наружной и внутренней ядерной мембранами есть узкое, 30 нм, перинуклеарное пространство, заполненное полужидким веществом. Ядерная мембрана имеет такое же строение, как и плазмалемма. В ядерной оболочке есть множество пор, через которые идет процесс обмена веществ между ядром и цитоплазмой. Под ядерной оболочкой находится ядерный сок (кариоплазма), в котором содержатся ядрышки и хромосомы.

Ядрышки – это округлые плотные тельца диаметром 1-10 мкм, состоящие из РНК и белка. Ядрышки образуются на определенных участках хромосом; в них синтезируется р-РНК и происходит формирование больших и малых субъединиц рибосом. Ядрышки видны только в неделящихся клетках, а во время деления разрушаются.

Хромосомы – важнейшие органоиды ядра, на 90 % состоящие из ДНК в комплексе с основными белками – гистонами. Хромосомы могут иметь длину, в десятки и сотни раз превышающую диаметр ядра. В интерфазу (период между делениями клети) хромосомы видны только под электронным микроскопом и представляют собой длинные тонкие нити, именуемые хроматином (деспирализованное состояние хромосом). В этот период идет процесс удвоения (репликации) хромосом, так что в конце интерфазы каждая хромосома состоит из двух хроматид. Каждая хромосома имеет первичную перетяжку, которая делит хромосому на два плеча одинаковой или разной длины. Первичная перетяжка, или центромера, служит местом прикрепления нити веретена деления. У ядрышковых хромосом имеется еще вторичная перетяжка, где формируется ядрышко.

Функция хромосом заключается в контроле над всеми процессами жизнедеятельности клетки. Хромосомы также являются носителями генов, то есть отвечают за хранение и воспроизведение наследственной информации.

Цитоплазма – внутреннее живое содержимое клетки за исключением ядра. Состоит из органоидов и включений, пространство между которыми заполнено коллоидным раствором – гиалоплазмой. Снаружи цитоплазма ограничена клеточной мембраной, изнутри – мембраной ядерной оболочки. У растительных клеток имеется еще и внутренняя пограничная мембрана, образующая вакуоль с клеточным соком. Цитоплазма является средой для внутриклеточных физиологических и биохимических процессов, объединяет в одно целое все клеточные структуры, обеспечивая их взаимодействие.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), – это сеть каналов и полостей, пронизывающих всю цитоплазму. Стенки этих каналов представляют собой мембраны типичного строения, в области ядра сообщающиеся с внешней ядерной мембраной. ЭПС имеется во всех клетках, исключая бактериальные клетки и эритроциты.

Различают гладкую и гранулярную ЭПС. Гранулярная (шероховатая) ЭПС состоит из мембранных мешочков (цистерн), покрытых рибосомами, благодаря чему она кажется шероховатой. Гладкая ЭПС лишена рибосом, ее строение ближе к трубчатому типу. На рибосомах гранулярной сети синтезируются белки, которые затем поступают внутрь каналов ЭПС, где и приобретают третичную структуру. На мембранах гладкой ЭПС синтезируются липиды и углеводы, которые также поступают внутрь каналов ЭПС. Кроме того, гладкая ЭПС депонирует ионы Са2+, поддерживая их низкий уровень в цитоплазме, что особенно важно для мышечных клеток.

Таким образом, ЭПС выполняет в клетке следующие функции:

1) делит клетку на отсеки;

2) участвует в синтезе органических веществ;

3) обеспечивает транспорт веществ, синтезированных в клетке, к аппарату Гольджи;

4) играет роль депо для запасания необходимых клетке веществ или ионов.

Аппарат Гольджи – это сложная сеть ограниченных мембранами полостей вокруг ядра. Состоит из трех основных компонентов: группы мембранных полостей, системы трубочек, отходящих от полостей, и пузырьков на концах трубочек. Каналы и цистерны аппарата Гольджи соединены с каналами ЭПС. Функции аппарата Гольджи следующие:

1) в его полостях накапливаются вещества, которые синтезируются в клетке и транспортируются по ЭПС;

2) здесь вещества подвергаются химическим изменениям;

3) модифицированные вещества упаковываются в мембранные пузырьки, которые либо используются для нужд клетки, либо выбрасываются клеткой в виде секретов:

4) является источником клеточных лизосом.

Лизосомы – небольшие пузырьки диаметром 0,2-1 мкм, окруженные мембраной и содержащие около 40 типов ферментов, которые обеспечивают расщепление жиров, углеводов, белков, нуклеиновых кислот. Лизосомы участвуют в переваривании частиц, попавших в клетку в результате эндоцитоза, и в деградации отмирающих органов (например, хвоста у головастиков), клеток и органоидов. При голодании лизосомы растворяют некоторые органоиды, не убивая при этом клетку. Образование новых лизосом постоянно идет в аппарате Гольджи.

Митохондрии – внутриклеточные органоиды, оболочка которых состоит из двух мембран. Наружная мембрана – гладкая, внутренняя образует складки и гребневидные выросты, называемые кристами. Число крист зависит от выполняемых клеткой функций; больше всего крист в митохондриях активно работающих мышечных клеток. Количество митохондрий также зависит от активности клеток и максимально в клетках скелетных мышц и печени. Внутри митохондрии находится полужидкий матрикс, который содержит РНК, ДНК, белки, липиды, углеводы, ферменты, АТФ и др.; в матриксе имеются также рибосомы. Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными, а также могут менять форму. Могут сами синтезировать белки, так как в них есть собственные ДНК, РНК и рибосомы. Размножаются делением надвое.

Функции митохондрий связаны с тем, что на внутренней мембране находятся дыхательные ферменты и ферменты синтеза АТФ – универсального источника энергии для всех процессов жизнедеятельности. Благодаря этому митохондрии обеспечивают клеточное дыхание и синтез АТФ.

Пластиды – это органоиды, присущие только растительным клеткам. Существует три типа пластид: лейкопласты, хлоропласты, хромопласты, при этом пластиды одного типа могут превращаться в другие.

Самые простые по строению – лейкопласты, их функция – запасание питательных веществ (крахмала и др.), поэтому их много в клетках эндосперма, семян, клубней, корнеплодов, а также яйцеклеток и спор. На свету они могут превращаться в хлоропласты, а последние осенью превращаются в хромопласты, содержащие каротиноиды - пигменты красного и желтого цвета.

Из всех пластид наиболее важную роль в жизнедеятельности клетки играют хлоропласты. Представляют собой зеленые овальной формы пластинки диаметром 3-5 мкм. У высших растений в одной клетке их может быть несколько десятков. Хлоропласты, как и митохондрии, имеют наружную, гладкую, и внутреннюю, складчатую, мембраны. Внутренняя мембрана образует выросты – тилакоиды, а тилакоиды образуют стопки – граны, которые объединяются друг с другом внутренней мембраной. В одном хлоропласте может быть несколько десятков гран. В мембранах тилакоидов находится зеленый пигмент - хлорофилл, а в промежутках между гранами в матриксе (строме) хлоропласта имеются рибосомы, РНК и ДНК. На рибосомах хлоропластов, как и на рибосомах митохондрий, идет синтез белков. Хлоропласты, как и митохондрии, размножаются делением.

Основная функция хлоропластов – обеспечение процесса фотосинтеза: в мембранах тилакоидов идет световая фаза, а в строме хлоропластов – темновая фаза фотосинтеза. В матриксе хлоропластов видны гранулы первичного крахмала, то есть крахмала, синтезированного в процессе фотосинтеза из глюкозы.

Таким образом, в морфологической и функциональной организации митохондрий и хлоропластов есть общие черты. Основная характеристика, объединяющая эти органоиды, состоит в том, что они имеют собственную генетическую информацию и синтезируют собственные белки.

Клеточный центр относится к немембранным компонентам клетки; в его состав входят микротрубочки и две центриоли, хотя последние не встречаются в клетках высших растений и многих грибов. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра размером около 1 мкм, по окружности которого расположены девять триплетов микротрубочек. Центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным ее полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. От центриолей протягиваются микротрубочки, которые образуют митотическое веретено деления. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. Формирование нитей веретена происходит в профазе.

Рибосомы – это субмикроскопические органоиды диаметром 15-35 нм, которые присутствуют во всех клетках и даже в некоторых органоидах. В каждой клетке может быть несколько тысяч рибосом, которые либо располагаются на мембранах ЭПС, либо свободно находятся в цитоплазме. Большая их часть образуется в ядрышке в виде субъединиц (большой и малой) и затем переходит в цитоплазму. Мембран не имеют. Состоят из р-РНК и белков.

На рибосомах идет синтез белков. Большая часть белков синтезируется на шероховатой ЭПС; частично синтез белков идет на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном состоянии. Группы из нескольких десятков рибосом образуют полисомы.

К органоидам движения клетки относят реснички и жгутики – покрытые мембраной выросты цитоплазмы диаметром около 0,25 мкм, содержащие в середине микротрубочки. Такие органоиды имеются у многих клеток: у простейших, одноклеточных водорослей, зооспор, сперматозоидов, в клетках тканей многоклеточных животных, например, в дыхательном эпителии для продвижения слизи.

Клеточные включения – это непостоянные структуры клетки. К ним относятся капли и зерна белков, углеводов, жиров, а также кристаллические включения (органические кристаллы, которые могут образовывать в клетках белки, вирусы, соли щавелевой кислоты и т.д. и неорганические кристаллы, образованные солями кальция). В отличие от органоидов эти включения не имеют мембран или элементов цитоскелета и периодически синтезируются и расходуются.

Обмен веществ и превращение энергии - основа жизнедеятельности клетки.

Любая живая клетка для поддержания процессов жизнедеятельности осуществляет многообразные процессы синтеза и распада веществ. Для нормального протекания этих процессов необходим постоянный обмен веществ между клеткой и окружающей средой, а также постоянное превращение энергии в клетке. Получаемые извне белки, жиры, углеводы, витамины, микроэлементы расходуются клетками на синтез необходимых им соединений, на построение клеточных структур. Совокупность реакций биологического синтеза веществ в клетке (биосинтеза) получил название ассимиляции, или пластического обмена. Однако для процессов синтеза веществ в клетке необходима энергия. Как же клетка получает энергию для реакций биосинтеза? Наряду с процессами синтеза новых веществ в клетках происходит постоянный распад запасенных при ассимиляции или поступивших извне сложных органических веществ. При участии ферментов эти молекулы расщепляются до более простых соединений, при этом высвобождается энергия. Чаще всего эта энергия запасается в виде макроэргических связей молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Синтез АТФ в клетках всех организмов осуществляется в ходе реакций фосфорилирования, то есть присоединения  Фн к АДФ. В дальнейшем энергия АТФ используется для различных процессов в клетке, в том числе и для реакций биосинтеза необходимых для ее жизнедеятельности веществ. Совокупность реакций распада веществ клетки, сопровождающихся выделением энергии, получила название диссимиляции, или энергетического обмена.

Ассимиляция и диссимиляция тесно взаимосвязаны и друг без друга невозможны, это две стороны единого процесса обмена веществ и энергии, получившего название метаболизм клетки.

Энергетический обмен в клетке.

Энергетический обмен проходит в клетках большинства аэробных организмов в три этапа.

Первый этап – подготовительный. На этом этапе крупные пищевые молекулы распадаются на более мелкие фрагменты. Например, полисахариды распадаются на ди- и моносахариды, белки – до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот. В ходе этих превращений энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется.

Второй этап - бескислородное расщепление веществ. На этом этапе вещества, образовавшиеся во время подготовительного этапа, расщепляются в цитоплазме клетки при помощи ферментов в отсутствии кислорода.  Например,  бескислородное ферментативное расщепление глюкозы -  гликолиз происходит в клетках животных и у некоторых микроорганизмов. Гликолиз – это ряд последовательных ферментативных реакций, каждую из которых катализирует особый фермент (всего 11 ферментов). Суммарную реакцию гликолиза можно выразить так:

С6Н12О6 + 2АДФ+2Фн ® 2С3Н4О3 + 2Н+ + 2АТФ + 2Н2О

В ходе гликолиза одна молекула глюкоза распадается на две молекулы трехуглеродной пировиноградной кислоты – пирувата (С3Н4О3) , которая во многих клетках, например, в мышечных `при недостатке О2 превращается в молочную кислоту (С3Н6О3), при этом синтезируется две молекулы АТФ и освобождается 4 атома водорода, которые захватываются акцептором водорода НАД+.

НАД+ + 2Н+  ® НАДН + Н+

Только 40% выделившейся в ходе реакций гликолиза энергии запасается в виде АТФ, а остальные 60% рассеиваются в виде тепла.

В большинстве растительных клеток и в клетках некоторых грибов второй этап энергетического обмена представлен спиртовым брожением:

С6Н12О6 + 2 Фн + 2АДФ ® 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О

Исходные продукты спиртового брожения те же, что и у гликолиза, но в результате образуется этиловый спирт, углекислый газ, вода и две молекулы АТФ. Есть микроорганизмы, которые разлагают глюкозу до ацетона, уксусной кислоты и других веществ, но в любом случае «энергетическая прибыль» клетки составляет две молекулы АТФ.

В клетках аэробных организмов в случае наличия достаточного количества кислорода в среде продукт гликолиза  - молекулы пировиноградной кислоты (пирувата) поступают в реакции третьего этапа энергетического обмена.

Третий этап энергетического обмена – полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание идет на внутренней мембране митохондрий (на кристах). Вещества, образовавшиеся на втором этапе, распадаются до конечных продуктов - СО2 и Н2О.  Синтез АТФ в этом случае идет в процессе реакций окислительного фосфорилирования с обязательным участием кислорода. Пируват поступает в митохондрию и взаимодействует с ферментами матрикса. При этом образуются: СО2; переносчик атомов водорода НАДН, который транспортирует атомы водорода к внутренней мембране митохондрии, где происходит их дальнейшее окисление в дыхательной цепи, и ацетилкофермент А. Это соединение вовлекается в цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) – цепь последовательных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются СО2, НАДН, 1 молекула АТФ  и ряд других веществ.

Образовавшиеся в ходе реакций цикла Кребса переносчики атомов водорода НАДН передают атомы водорода в дыхательную цепь (цепь переноса электронов), локализованную во внутренней мембране митохондрии. В ходе «работы» дыхательной цепи электроны передаются по цепочке окисляющих друг друга белков (цитохромов) на внутреннюю стороны мембраны к конечному акцептору электронов – молекулярному О2.

О2 + 4е-® О2- + 4Н+ ® 2Н2О

Перенос электронов по дыхательной цепи от НАДН к О2 сопровождается перекачкой протонов из матрикса митохондрии в межмембранное пространство, где концентрация протонов значительно повышается, так как мембрана для них малопроницаема. В результате в межмембранном пространстве образуется Н+ - резервуар и энергия запасается путем пополнения этого резервуара ионами Н+. Эта энергия может затем использоваться для синтеза АТФ. Как это происходит?

Во внутреннюю мембрану митохондрии встроены молекулы белков -  ферментов АТФ-синтетаз. Внутри молекулы АТФ-синтетазы открывается канал для  пропуска протонов, что происходит  при определенном протонном градиенте и разнице электрических потенциалов по обе стороны мембраны. Протоны начинают проскакивать канал, движимые силой электрического поля (таким образом в матриксе митохондрии возобновляется содержание протонов, израсходованных на восстановление О2-, и за счет энергии движущихся протонов в молекуле АТФ-синтетазы происходит синтез АТФ из АДФ и Фн.

В результате аэробного расщепления двух молекул пирувата до СО2 и Н2О в митохондрии выделяется большое количество энергии, достаточное для образования 36 молекул АТФ, то есть аэробное расщепление почти в 20 раз эффективнее гликолиза. Этот этап можно представить в следующем виде:

2С3Н4О3 + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ ® 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ

Коэффициент полезного действия этого процесса выше, чем у гликолиза, и составляет приблизительно 55%. В результате полного расщепления одной молекулы глюкозы до конечных продуктов -  СО2 и Н2О образуется 38 молекул АТФ.

Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит сахарам.

Пластический обмен. Фотосинтез. Хемосинтез

Пластический обмен - совокупность реакций биологического синтеза, при котором из поступивших в клетку веществ образуются вещества, специфические для данной клетки. По способу питания, т.е. получению источников энергии и строительного материала для процесса жизнедеятельности, организмы делят на две группы: гетеротрофы и автотрофы.

Автотрофы - это организмы, синтезирующие органику из неорганических веществ за счет энергии солнечной радиации (фототрофы) или за счет энергии окисления неорганических соединений (хемотрофы). Полученные соединения служат для них  строительным материалом и источником энергии.  К автотрофам относятся все зеленые растения и некоторые бактерии (пурпурные и зеленые, содержащие бактериохлорофилл), к хемотрофам - нитрифицирующие бактерии, серо- и железобактерии и др.

Гетеротрофы - это организмы, питающиеся готовыми органическими соединениями.  Они нуждаются в поступлении готовых органических веществ в качестве источника энергии и строительного материала, так как не способны синтезировать их сами из неорганических веществ. Необходимая для их жизнедеятельности энергия выделяется при окислении органических веществ кислородом или при брожении. В зависимости от субстрата, из которого извлекаются органические вещества, гетеротрофные организмы подразделяют на  сапротрофы - организмы, питающиеся мертвой органикой, и паразиты - питающиеся живой органикой. К сапротрофам относится большинство животных, человек, бактерии гниения и брожения, грибы. К паразитам - некоторые простейшие, паразитические черви, клещи, болезнетворные бактерии и т.д.

Выделяют также  организмы, обладающие смешанным типом питания – это миксотрофы: они являются фотосинтетиками на свету и гетеротрофами – в неблагоприятных условиях (например, эвглена зелёная).

Фотосинтез.

Фотосинтез – синтез органических веществ из неорганических (CO2 и H2O) ,  идущий за счет   энергии солнечного излучения

6CO2+6H2O + свет   C6H12O6 + 6O2

Фотосинтез протекает в органоидах растительной клетки – хлоропластах (у высших растений) или хроматофорах (у водорослей). Центральная роль в процессах фотосинтеза принадлежит хлорофиллу  -  зеленому пигменту, способному улавливать энергию света. Роль хлорофилла в процессах фотосинтеза открыл великий русский ученый А.К.Тимирязев.

Фотосинтез представляет собой сложный многоступенчатый процесс, в котором выделяют две фазы - световую и темновую. Световые реакции возможны только на свету, они проходят в мембранах тилакоидов хлоропластов и связаны с фотосинтетическими пигментами, расположеными в этих мембранах. В результате этих реакций синтезируются АТФ (в ходе фотофосфорилирования), запасаются атомы водорода в составе НАДФН и как побочный продукт выделяется О2. Темновые реакции могут идти на свету и продолжаться в темноте. В строме хлоропластов на ферментных системах осуществляются реакции фиксация  CO2 , и в процессе ряда химических превращений синтезируется глюкоза и другие органические соединения, при этом расходуются АТФ и НАДФН, запасенные в световую фазу.

Световая фаза.

В мембраны тилакоидов встроены сложноустроенные фотосинтетические комплексы – фотосистема I (Ф1)  и фотосистема II (Ф2) . Они содержат разнообразные фотосинтетические пигменты (хлорофилл и каротиноиды). Молекула хлорофилла  Ф2 улавливает квант света и за счет его энергии один из электронов хлорофилла переходит на более высокий энергетический уровень (возбуждается). Этот обладающий избыточной энергией электрон поступает на цепь переноса электронов, локализованную в мембране тилакоида,  и передается в  реакционный центр Ф1. Передача электрона от переносчика к переносчику сопровождается снижением его энергии, часть которой расходуется на перенос протонов (H+) через мембрану тилакоида из стромы хлоропласта внутрь тилакоида, где образуется H+ - резервуар.

Положительно заряженная молекула хлорофилла Ф2, становится сильным окислителем и восполняет потерю электрона за счет электронов воды, которая распадается на O2, Н+ и электрон в ходе реакций фотолиза воды.  При этом молекула хлорофилла, лежащая в центре мембраны, окисляет молекулы фермента, содержащего ионы марганца. Этот фермент разлагает молекулы воды, отбирая у нее электроны.

2Н2О  4е- + 4Н+ + О2

Разложение воды идет на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Образовавшийся в ходе фотолиза Н2О протоны увеличивают содержание протонов в Н+ -резервуаре.               За счет градиента концентрации протонов в молекуле АТФ - синтетазы, встроенной в мембрану  тилакоида, идет синтез АТФ – этот процесс называется фотофосфорилирование.

Молекула хлорофилла в реакционном центре Ф1 тоже поглощает квант света, энергия которого передается одному из электронов молекулы хлорофилла, поднимая его на более высокий энергетический уровень. Этот электрон с помощью белков – переносчиков передается акцептору электронов - молекуле НАДФ+

НАДФ+ +  2е- + Н+ НАДФН

У всех зеленых растений и цианобактерий  источником протонов для НАДФН является вода. Водород, выделившийся в ходе реакций фотолиза воды, в таком связанном виде поступает в реакции темновой фазы. Хлорофилл Ф1 ушедшие к НАДФ+ электроны замещает электронами, поступившими из Ф2.

Темновая фаза.

В темновую фазу накопленная на предыдущей стадии фотосинтеза энергия (в виде АТФ и НАДФН) используется в серии реакций ассимиляции углекислого газа с последующим запасанием его в форме углеводов.  Наиболее распространенным является синтез глюкозы из СО2 и воды в ходе ряда последовательных  ферментативных реакций, получивших название цикл Кальвина. По современным представлениям он включает в себя двенадцать реакций, разделенных на три стадии. На первой стадии идет карбоксилирование акцептора СО2, которым является пятиуглеродный сахар рибулезо-1,5-дифосфат. Образуется короткоживущее шестиуглеродное соединение, которое подвергается гидролизу, после чего образуются молекулы трехуглеродного сахара. На следующих стадиях образуется шестиуглеродная молекула, которая в ходе ряда реакций с использованием АТФ и НАДФН превращается в глюкозу.

Суммарная реакция темновой стадии:

6СО2 + 24Н = С6Н12О6 + 6Н2О.

Глюкоза  может превращаться в ходе дальнейших реакций полимеризации в крахмал – энергетический резерв клетки, или в целлюлозу – опорный полисахарид клеточной стенки растений. Высвобождающиеся при фиксации углекислого газа продукты превращений АТФ и НАДФН (АДФ, Фн, НАДФ+), возвращаются на поверхность мембраны тилакоида и на свету снова превращается в АТФ и НАДФН.

В виде органических соединений запасается только около 1% энергии поступающего на Землю солнечного света. Хлоропласты листа захватывают для участия в процессе фотосинтеза всего 1 квант света из 10000. Тем не менее этого достаточно для того, чтобы зеленое растение могло синтезировать 1 г глюкозы в час с поверхности листьев площадью 1 м2.  В результате фотосинтеза на Земле ежегодно образуется более 250 млрд. тонн органического вещества, а в атмосферу поступает более 200 млрд. тонн свободного О2.

Хемосинтез.

Хемосинтез - это процесс синтеза органических соединений из неорганических за счет энергии химических реакций окисления, происходящий в клетках некоторых видов бактерий. Захватываемые бактериями соединения серы, железа и ряда других элементов окисляются до высших степеней окисления, а выделяющаяся при этом энергия запасается в виде АТФ. В дальнейшем эта энергия используется на синтез сложных органических молекул, причем источником углерода для биополимеров является СО2.

Важнейшую группу хемосинтезирующих организмов представляют собой нитрифицирующие бактерии. Исследуя их, знаменитый русский микробиолог С.Н. Виноградский в 1887 году открыл процесс хемосинтеза. Эти бактерии, обитая в почве и различных водоемах, окисляют аммиак, образующийся при гниении органических остатков, до азотистой кислоты:

2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + энергия

Затем бактерии других видов этой группы окисляют азотистую кислоту до азотной:

2HNO2 + O2 = 2HNO3 + энергия

Взаимодействуя с минеральными веществами почвы, азотистая и азотная кислоты образуют соли, которые являются важнейшими компонентами минерального питания высших растений. Нитрифицирующие бактерии играют важную роль в круговороте азота в природе.

Под действием других видов бактерий в почве происходит образование фосфатов, также используемых высшими растениями. В водоемах, богатых сероводородом, живут бесцветные серобактерии, получающие энергию для процессов биосинтеза, окисляя сероводород:

2H 2S + O2 2H2 O + 2S + энергия

В результате свободная сера, выделяющаяся в ходе реакций, накапливается в клетках бактерий в виде крупинок. С.Н. Виноградский открыл бактерии, окисляющие соединения железа и марганца. Благодаря их жизнедеятельности на дне морей и болот образуются отложения руд железа и марганца. Широко распространены в почве бактерии, окисляющие водород, который постоянно образуется при анаэробном разложении органических остатков почвенными микроорганизмами.

Генетический код. Биосинтез белка.

Биосинтез белков происходит во всех живых клетках (за исключением безъядерных эритроцитов человека). Каждая клетка для обеспечения процессов жизнедеятельности  синтезирует тысячи разновидностей белков. Свойства любого белка зависят от его первичной структуры, то есть от последовательности аминокислот в его молекуле. Основную роль в определении структуры белка играет ДНК. Информация о первичной структуре белков закодирована последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК. Участок молекулы ДНК, который содержит информацию о первичной структуре одного белка (или РНК), называется геном. В одной молекуле ДНК содержится несколько сот или тысяч генов, расположенных линейно. Гены, несущие информацию о строении белков, называются структурными генами. Структурные гены являются единицами наследственности. У всех организмов генетическая (наследственная) информация записана только в одной из двух нитей молекулы ДНК. Эту нить называют кодогенной, или информативной. Биосинтез белка представляет собой цепь синтетических реакций, которые протекают по принципу матричного синтеза. Суть реакций матричного синтеза  состоит в том, что новые молекулы белка синтезируются в точном соответствии с планом (матрицей), заложенном в структуре молекулы ДНК.

Система записи генетической информации в ДНК (и-РНК) в виде определённой последовательности нуклеотидов называется генетическим кодом. Последовательность аминокислот белка закодирована в виде определенной последовательности нуклеотидов структурного гена ДНК. Сущность кода ДНК состоит в том, что каждой аминокислоте молекулы белка в молекуле ДНК соответствует комбинация из трех последовательно расположенных нуклеотидов ДНК – так называемый триплет. Триплеты в молекуле и-РНК, кодирующие определенные аминокислоты, называются кодонами.

В состав ДНК входят 4 вида нуклеотидов, которыми теоретически можно закодировать 43 = 64 аминокислоты. Так как белки образованы всего двадцатью аминокислотами, то многие из аминокислот кодируются несколькими триплетами. Из 64 возможных кодовых триплетов генетического кода – 61 кодирует аминокислоты. Три триплета УАА, УГА, УАГ не кодируют аминокислоты, а служат «знаками препинания» -  они указывают на начало и конец гена, то есть прекращают синтез, определяя окончание молекулы белка. Их называют терминаторами (или стоп-кодонами).

Свойства генетического кода:

1)                        Триплетность – каждая аминокислота молекулы белка кодируется тремя последовательно расположенными нуклеотидами ДНК – триплетом.

2)                        Однозначность – каждый триплет соответствует только одной аминокислоте.

3)                        Избыточность – некоторые аминокислоты кодируются несколькими триплетами (до шести).

4)                        Универсальность – генетический код един для всех живых существ на Земле, т.е. от микроорганизмов до человека одна аминокислота кодируется одним и тем же кодоном.

5)                        Неперекрываемость – один нуклеотид не может быть в составе двух триплетов.

6)                        Прерывистость - между генами расположены «знаки препинания», или терминаторы – триплеты, обозначающие окончание синтеза молекулы белка.

Синтез белка включает несколько этапов, идущих в различных частях клетки. Первый этап биосинтез белка – транскрипция - идет в ядре, где по матрице одной из цепей ДНК синтезируется копия структурного гена – молекула  и-РНК. Транскрипция  - это перенос информации о строении белка из последовательности нуклеотидов гена ДНК в последовательность нуклеотидов молекулы и-РНК. Синтез новой молекулы и-РНК  идет по принципу комплементарности, с помощью фермента РНК–полимеразы. Перед структурным геном находятся участки ДНК, участвующие в регуляции транскрипции. Один из таких участков ДНК – промотор, отвечает за связывание молекулы РНК-полимеразы, осуществляющей транскрипцию данных генов. Между этим участком и структурными генами есть особый участок ДНК – оператор, с которого начинается синтез и-РНК.

Синтезированная молекула и-РНК отсоединяется от матрицы – кодогенной цепи ДНК, и через поры в ядерной оболочке поступает в цитоплазму, где соединяется с рибосомами шероховатой эндоплазматической сети, образуется комплекс – полисома. Полисома обеспечивает одновременный синтез нескольких одинаковых белковых молекул. Рибосомы передвигаются по и-РНК “шагами”, движение происходит последовательно – с триплета на триплет. Пройдя по всей молекуле и-РНК, рибосома соскакивает с нее, а на освободившееся начало и-РНК постоянно нанизываются новые рибосомы. Синтез белковой молекулы (соединение аминокислот пептидной связью) идёт на большой субъединице рибосомы, где находятся АТФ и необходимые ферменты.

Соединение аминокислот с молекулами т-РНК происходит в цитоплазме.  Существует 60 видов т-РНК и, следовательно, одну определенную аминокислоту может нести несколько видов т-РНК. Это объясняется тем, что одну аминокислоту могут кодировать несколько кодонов и-РНК. Молекула т-РНК имеет вид листа клевера, к «черешку» присоединяется аминокислота в строгом соответствии с антикодоном – кодовым триплетом на «верхушке» листа.

Перенос информации из последовательности нуклеотидов и-РНК в последовательность аминокислот  белка во время его синтеза на рибосомах называется трансляцией. Этот этап биосинтеза белка осуществляется на рибосомах шероховатой ЭПС. Механизм работы рибосомы можно представить следующим образом.

В функциональном центре рибосомы (пространство между субъединицами рибосомы) одновременно находятся два соседних триплета и-РНК: один из них уже занят присоединенной к нему т-РНК, на «черешке» которой висит цепочка аминокислот; второй триплет - свободный. В месте контакта рибосомы с и-РНК работает фермент, собирающий белок из аминокислот, доставляемых к рибосомам т-РНК. К рибосомам из цитоплазмы  подходят т-РНК, соединенные с аминокислотами. При этом происходит сравнение свободного кодона и-РНК с антикодоном пришедшей из цитоплазмы т-РНК: если они окажутся комплементарны, фермент (синтетаза) «сшивает» аминокислоты, причем ранее синтезированная цепочка аминокислот переноситься  на вновь прибывшую аминокислоту. Таким образом, синтезируемый белок удлинился на одну аминокислоту. Следовательно, трансляция – это перевод последовательности триплетов молекулы и-РНК в последовательность аминокислот синтезируемого белка.

Рибосома продвигается вперед на следующий кодон и-РНК (он будет следующим «свободным» кодоном функционального центра рибосомы). т-РНК, от которой цепочка аминокислот была перенесена на новую аминокислоту, отсоединяется от и-РНК и уходит в цитоплазму. Скорость движения рибосом по и-РНК составляет приблизительно 5-6 триплетов в секунду, поэтому на синтез белковой молекулы, состоящей из сотен аминокислот, уходит всего несколько минут. Синтез белка требует участия большого числа ферментов и затрат энергии.

Жизненный цикл клетки. Хромосомы. Кариотип (хромосомный набор клеток)

Согласно клеточной теории, новые клетки появляются в результате деления предыдущей (материнской) клетки.  Это открытие было сделано Рудольфом Вирховым (1859). Жизнь клетки от момента ее появления до ее деления на две новые клетки (включая само деление) или гибели называется клеточным циклом клетки. Наследственный материал клетки - молекулы ДНК, содержат информацию о всех клеточных белках, которые определяют особенности строения и функционирования клетки. Наследственный материал содержится в клеточном ядре в неделящейся клетке в виде хроматина. Хромосомы – нуклеопротеидные структуры, образуются из хроматина  и видны в световой микроскоп только в делящихся клетках во время митоза и мейоза. На протяжении клеточного цикла хромосомы проходят смену двух форм существования.

1. Функциональная форма – в интерфазе хромосомы находятся в виде хроматина, идет транскрипция и-РНК. Перед началом деления клетки в конце интерфазы происходит редупликация ДНК и образуются две лежащие рядом хроматиды. Основу хроматиды составляет одна молекула ДНК, соединенная с белками - гистонами.

2. Транспортная форма – во время деления  хромосомы компактны и хорошо видны. Структурная единица хромосом – нуклеосома – глобула гистонов, вокруг которой находится несколько витков молекулы ДНК.

Во время деления клетки каждая хромосома состоит из двух идентичных хроматид, лежащих рядом, соединённых друг с другом первичной перетяжкой – центромерой. К ней во время деления прикрепляется нить веретена деления. Расположение центромеры определяет 3 основных типа хромосом: равноплечие, неравноплечие, палочковидные.

Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра – геном – распределяется между постоянным числом хромосом. Это число n специфично для каждого вида.

Кариотип – это совокупность хромосом, характерная для клеток данного вида организмов. Число хромосом постоянно у каждого вида организмов (признак вида). Кариотип удобно изучать в метафазу, когда хромосомы наиболее спирализованы. Хромосомы различаются по внешнему виду: по форме, по величине, по положению центромеры, делящей хромосомы на два плеча.

В соматических клетках хромосом всегда чётное число – диплоидный набор (2n). Одна из парных хромосом происходит из яйцеклетки, другая – из сперматозоида. Такие парные, идентичные по форме, размерам и строению хромосомы называются гомологичными. В половых клетках гаплоидный набор (n). Гаплоидный набор состоит из различных по форме и размеру хромосом, каждая из которых находится в единственном числе. Хромосомы в гаплоидном наборе отличаются друг от друга нуклеотидной последовательностью – этот факт получил название индивидуальности хромосом.

Изучение клеточного цикла показало непрерывность существования хромосом: после выхода из митоза каждая хромосома деспирализируется и превращается в хроматин, начинает активно функционировать (осуществляется транскрипция и т.д.), затем удваивается с сохранением структуры. Наступает митоз (происходит спирализация и затем расхождение дочерних хромосом) и снова следует деспирализация (образование хроматина).

Деление клетки: амитоз, митоз, мейоз.

Амитоз, или прямое деление, происходит путем простого перешнуровывания клетки. При этом не наблюдается спирализации хромосом, образования веретена деления. Вначале происходит разделение ядрышка, затем ядро делится перетяжками на две или несколько частей, после чего перешнуровывается цитоплазма и клетка разделяется на две или несколько частей. Внутриклеточные органеллы распределяются между дочерними клетками произвольным образом. В некоторых случаях цитоплазма не разделяется, что приводит к образованию многоядерных клеток. Этот способ деления встречается у прокариот и в некоторых клетках растений и животных Амитоз часто можно наблюдать в запасающих тканях (эндосперм семени растений), в соединительной ткани при восстановлении поврежденных органов, в клетках печени, хрящевых клетках, лейкоцитах, в роговице глаза, в эпителии мочевого пузыря.

Митоз, или непрямое деление  – основной способ деления соматических клеток растений и животных.  При этом способе деления генетический материал распределяется между дочерними клетками таким образом, что они получают идентичный набор хромосом (и генов) от материнской клетки. Митоз позволяет поддерживается постоянный диплоидный набор хромосом в клетках, характерный для каждого вида животных и растений.

Период в жизни клетки, при котором из одной родительской клетки образуются две новые, называют митотическим циклом, который состоит из интерфазы – периода между двумя делениями клетки и собственно митоза. Длительность интерфазы в разных типах клеток может составлять от нескольких часов до нескольких лет.  Митоз длится от 30-60 минут (животные клетки) до 2-3 часов (растительные клетки).

Во время интерфазы происходят многие процессы, необходимые для нормального деления клетки. В интерфазе выделяют три периода. Пресинтетический период наиболее продолжительный (от нескольких часов до нескольких суток), клетка накапливает энергию и вещества для последующего удвоения ДНК. Синтетический период включает редупликация  ДНК и синтез гистонов, что приводит к образованию хромосом, состоящих из двух хроматид, соединенных центромерой. Клетка, имевшая диплоидный набор однохроматидных хромосом (2n2c),  теперь имеет диплоидный набор двухроматидных хромосом (2n4c). Удваиваются и центриоли. Постсинтетический период наступает после удвоения ДНК и завершается непосредственно перед началом митоза. Синтезируются белки, из которых будут собираться микротрубочки веретена деления, запасается энергия АТФ, необходимая  для обеспечения предстоящих процессов митоза.

Сам митоз состоит из 4 фаз – профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Началом профазы можно считать увеличение объема ядра и спирализацию хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп. Видно, что каждая хромосома состоит их двух идентичных хроматид (сестринских хроматид), соединенных друг с другом в области центромеры. В профазе центриоли клеточного центра расходятся к противоположным полюсам клетки, и начинается формирование веретена деления. (В клетках покрытосеменных клеточный центр отсутствует, однако формирование веретена деления также начинается на противоположных полюсах клетки). К концу профазы исчезает ядрышко, растворяется ядерная оболочка, и хромосомы располагаются в цитоплазме клетки.

Хромосомы максимально спирализуются и располагаются в экваториальной плоскости клетки, формируя метафазную пластинку. В это время хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, поэтому подсчет и изучение хромосом проводят именно в этой фазе деления. В метафазе завершается формирование веретена деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть  присоединяется к центромерам хромосом: к каждой хромосоме подходят две нити, идущие от двух полюсов.

В анафазе каждая хромосома расщепляется в области центромеры на хроматиды, образуя две дочерние хромосомы, которые начинают перемещаться к полюсам клетки за счет сокращения нитей веретена деления. При этом у каждого полюса клетки оказывается диплоидный набор однонитевых хромосом (2n2c).

В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые происходили в профазе: деспирализация хромосом, образование ядрышек, формирование ядерной оболочки. В результате образуются два ядра с таким же набором хромосом, который имело ядро материнской клетки. Вслед за обособлением ядер начинается деление цитоплазмы за счет перетяжки (в животных клетках) или образования пластинки в середине экваториальной плоскости (в растительных клетках).

Биологическое значение митоза заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками (2n2c), что обеспечивает постоянство кариотипа (хромосомного набора) клеток и генетическую преемственность между поколениями клеток. Рост, развитие, восстановление тканей и органов растений и животных происходит за счет митотического деления клеток.

Мейоз – особый способ деления клеток, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое, и становиться гаплоидным. При этом из одной материнской клетки образуется четыре дочерние, имеющие разнокачественный наследственный материал: это половые клетки (гаметы) у животных или споры у растений. Образование гамет у животных происходит  в процессе гаметогенеза (спермато- и овогенеза) из гаметоцитов (клеток – предшественниц гамет) зачатковой ткани половых желез и служат для полового размножения. Споры растений образуются из ткани спорангия (спорогенных клеток) в результате спорогенеза и служат для бесполого размножения.

Мейоз состоит из двух делений. Первое деление мейоза называют редукционным, так как в результате этого деления образуются клетки с гаплоидным набором хромосом. Второе деление называют митотическим.

Первому делению мейоза предшествует интерфаза, в ходе которой образуются двухроматидные хромосомы (2n4c), далее следует профаза 1, метафаза 1, анафаза 1 и телофаза 1. В профазе 1 хромосомы спирализуются, утолщаются и становятся видны в микроскоп. Происходит конъюгация, то есть хромосомы каждой гомологичной пары сближаются, перекрещиваются,  образуя мостики  - хиазмы. Образуются биваленты (2 хромосомы – 4 хроматиды), в бивалентах может происходить кроссинговер – обмен участками гомологичных хромосом, и, следовательно, генетической информацией. Гомологичные хромосомы в бивалентах разделяются в областях центромер, оставаясь соединёнными в области плеч.

В метафазе 1 биваленты располагаются в экваториальной плоскости. Нити веретена деления соединяется с центромерами каждой хромосомы, входящей в бивалент (а не хроматидой в хромосоме): к одной хромосоме – от одного полюса, к гомологичной хромосоме – от другого.

В анафазе 1 гомологичные хромосомы из каждого биваленты расходятся к полюсам клетки. Расхождение хромосом в каждом биваленте происходит случайно, и независимо от расхождения гомологичных хромосом других пар. В результате в дочерние клетки попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом.

В телофазе 1 формируется ядро, происходит деление цитоплазма, и образуются две дочерние клетки, имеющие гаплоидный набор двухроматидных хромосом (n2c). Таким образом, число хромосом редуцируется уже после первого деления мейоза.

Интерфаза между двумя делениями мейоза отличается от первой интерфазы тем, что в ней не происходит удвоение ДНК, а иногда двухроматидные хромосомы даже остаются спирализованными, и клетка вступает во второе деление.

Во втором делении мейоза профаза 2 короткая. В метафазе 2  хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, а с центромерами хромосом взаимодействуют нити веретена деления. В анафазе 2 хроматиды растаскиваются к полюсам клетки, становясь хромосомами дочерней клетки. В телофазе 2 образуются четыре гаплоидные клетки – гаметы с однохроматидными хромосомами (nc). Образовавшиеся клетки генетически отличны друг от друга и от каждого из родителей и могут сочетать наследственную информацию обоих родителей в различных комбинациях.

Биологическая роль мейоза велика. Мейоз обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом у организмов одного вида  в ряду поколений (диплоидный набор каждый раз восстанавливается в ходе оплодотворения в результате слияния гамет). Мейоз является одним из механизмов увеличения комбинативной изменчивости в природе  (за счет кроссинговера и случайного расхождения хромосом в анафазу первого деления мейоза).

Разнообразие способов размножения у различных групп живых организмов.

Размножение – всеобщее свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивая тем самым непрерывность и преемственность жизни. Существуют два типа размножения – бесполое и половое.

При бесполом размножении особи образуются из одной или нескольких соматических клеток родителя путем митотического деления. Для бесполого размножения необходима лишь одна родительская особь, а образующиеся дочерние организмы являются точной генетической копией материнского. Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Таким образом, бесполое размножение способствует сохранению генетической стабильности в неменяющихся условиях существования и усиливает стабилизирующую форму естественного отбора.

Существует несколько разновидностей бесполого размножения.

1. Деление. Делением надвое размножаются одноклеточные организмы: бактерии, многие простейшие (амебы, инфузории), некоторые водоросли. При этом каждая особь производит две идентичные дочерние клетки. Делению клетки предшествует репликация ДНК, а у эукариот – деление ядра. При множественном делении вслед за рядом делений клеточного ядра происходит деление самой клетки на несколько дочерних. Такой способ деления наблюдается у некоторых простейших (споровиков) и называется шизогонией.

2. Спорообразование. Спора – это особая, предназначенная для бесполого размножения клетка, состоящая из небольшого количества цитоплазмы и ядра. Споры гаплоидны, образуются в результате мейоза в больших количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их распространение ветром и животными, в основном, насекомыми. Спорообразование характерно для всех групп зеленых растений и всех групп грибов.

3. Почкование. Почкованием называют такую форму бесполого размножения, при которой новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм. Почкование особенно часто встречается у кишечнополостных и одноклеточных грибов, например, дрожжей. В последнем случае почкование отличается от деления, которое тоже наблюдается у дрожжей, тем, что две образующиеся части имеют разные размеры.

4. Фрагментация. Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и достраивает новый организм. Таким способом размножаются нитчатые водоросли, а также некоторые низшие животные (малощетинковые черви), которые сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо дифференцированных клеток.

5. Вегетативное размножение. При этой форме размножения от растения отделяется довольно большая, обычно дифференцированная, часть и развивается в самостоятельное растение. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этой цели: луковицы, клубнелуковицы, корневища, столоны и клубни.

Таким образом, организмы, размножающиеся делением, множественным делением и спорами, образуются из одной родительской клетки. Из группы клеток материнского организма образуются новые особи высших растений, размножающихся вегетативно, а также организмы, возникшие в результате фрагментации и почкования.

Бесполое размножение, эволюционно возникшее раньше полового, - весьма эффективный процесс. С его помощью в благоприятных условиях численность вида может быстро увеличиваться. Однако при любых формах бесполого размножения все потомки имеют генотип, идентичный материнскому. Новые признаки, которые могут оказаться полезными при изменении условий среды, появляются только в результате редких мутаций.

При половом размножении каждое следующее поколение возникает в результате слияния двух половых клеток – гамет. Гаметы гаплоидны, образуются в результате мейоза в специализированных органах родительских особей, то есть для полового размножения, как правило, необходимы две родительские особи. Образующийся организм генетически отличен от каждого из родителей, так как генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Таким образом, такой тип размножения способствует генетическому разнообразию; создает предпосылки для усиления движущей формы естественного отбора и эволюционного процесса.

Гаметы обычно бывают двух типов – мужские и женские, хотя некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа. У организмов, образующих гаметы двух типов, их могут производить соответственно мужские и женские родительские особи, а может быть и так, что у одной и той же особи имеются мужские и женские половые органы. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми. К ним относится большинство животных и человек. Среди цветковых растений тоже есть раздельнополые виды, причем у однодомных видов мужские и женские цветки образуются на одном растении (тыква, ольха), а у двудомных одни растения несут только мужские, а другие – только женские цветки (облепиха, крапива).

Виды, у которых одна и та же особь способна производить и мужские, и женские гаметы, называют гермафродитными. К их числу относятся многие простейшие, кишечнополостные, ленточные плоские черви, малощетинковые кольчатые черви, некоторые брюхоногие моллюски, немногие рыбы и ящерицы, а также большинство цветковых растений. Гермафродитизм, возможно, является исходной формой полового размножения и представляет собой приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Одно из его преимуществ - возможность самооплодотворения, что весьма существенно для эндопаразитов, ведущих одиночное существование. У большинства гермафродитных видов в оплодотворении участвуют гаметы, происходящие от разных особей, и имеются многочисленные генетические, морфологические и физиологические адаптации, препятствующие самооплодотворению. Например, у многих простейших самооплодотворение предотвращается генетической несовместимостью, а у многих животных – тем, что яйца и спермии образуются у одной и той же особи в разное время.

Частным случаем полового размножения является партеногенез – развитие особи из неоплодотворенной яйцеклетки. Таким способом происходит, например, образование самцов-трутней у пчел. В этом случае все соматические клетки имеют гаплоидный набор хромосом.

Индивидуальное развитие организмов.

Индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни называется онтогенезом.

При бесполом размножении онтогенез начинается с деления одноклеточного материнского организма или с начала самостоятельной жизни группы обособившихся клеток материнского организма. При половом размножении онтогенез организма начинается с момента слияния гамет и образования зиготы или с момента начала дробления яйцеклетки (при партеногенезе).

Онтогенез многоклеточных животных подразделяют на два основных периода: эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период длится от образования зиготы до выхода организма из яйцевых оболочек или до рождения и включает в себя три следующие стадии:

1. Дробление – митотические деления, быстро следующие друг за другом и приводящие к образованию многоклеточного зародыша, состоящего из клеток – бластомеров. Размеры бластомеров малы, так как они не успевают расти между дроблениями; в результате дробления образуется морула – шарик из бластомеров. Дробление продолжается и завершается образованием многоклеточного однослойного шарика с полостью внутри – бластулы. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщавшаяся с внешней средой через щели между бластомерами, из-за их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость называется первичной полостью тела.

2. Гаструляцию - на одном из полюсов бластулы клетки делятся чаще, в результате чего образуется впячивание слоя клеток в полость бластулы. Таким образом образуется двухслойный зародыш – гаструла, образованный двумя зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний - энтодермой. Затем зародыш переходит в стадию поздней гаструлы – закладывается третий зародышевый листок – мезодерма. Чаще всего мезодерма образуется в результате деления клеток энтодермы: образуются карманообразные выросты, впяченные в бластоцель, затем эти карманы отшнуровываются.

3. Гисто- и органогенез – закладка и формирование тканей и органов. На этой стадии зародыш хордовых называется нейрулой. Первым у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка (из эктодермы), основа внутреннего скелета – хорда (из хордомезодермы) и кишечная трубка. У позвоночных из переднего отдела нервной трубки образуется головной мозг и органы чувств, а из заднего – спинной мозг и периферическая нервная система. Ткани и органы формируются из определенных зародышевых листков.

Большая часть клеток эктодермы, размножаясь и дифференцируясь, так и остается на поверхности, принимая участие в развитии покровов тела. Из них формируются наружный покров кожи – эпидермис - и его производные (роговые чешуи, волосы, когти, ногти и т.п), кожные железы, поверхностный слой зубов. Эктодерма дает начало также нервной системе и органам чувств.

Мезодерма дает начало мускулатуре, скелету, кровеносным сосудам и тканям сердца, органам выделения и половым железам.

Из энтодермы у позвоночных развивается слизистая оболочка кишечника и связанные с ним железы (печень, поджелудочная, слюнные), а также легкие.

Животных, развивающихся из двухслойной гаструлы (эктодерма и энтодерма), относят к двухслойным. Это губки и кишечнополостные. Большинство животных развивается из трехслойной гаструлы, их называют трехслойными. Трехслойные животные подразделяются на первичноротых, у которых рот образуется у отверстия, ведущего в полость гаструлы (бластопора) и вторичноротых, у которых первичный рот преобразуется в анальное отверстие, а рот заново образуется на брюшной стенке гаструлы (иглокожие и хордовые).

С момента рождения организма или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и наступает постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или непрямым, то есть сопровождаться превращением (метаморфозом).

Тип постэмбрионального развития зависит от количества питательных веществ в яйце. Прямое развитие без превращения возможно лишь при наличии яиц с большим количеством желтка. При прямом развитии из яйцевых оболочек выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному. Постэмбриональное развитие у таких животных сводится в основном к росту и половому созреванию (рептилии, птицы, млекопитающие).

Если же в яйце мало питательных веществ, развитие идет с превращением. При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Далее личинки самостоятельно питаются и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоянных органов, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Кроме того, свободноживущие личинки прикрепленных и паразитических животных играют важную роль в расселении вида.

Постэмбриональный период у животных состоит из нескольких стадий: роста и формирования; зрелости, когда организм размножается, и старости, заканчивающейся естественной смертью.

Основные понятия генетики.

Грегор Менделем в 1865 году опубликовал свои работы по изучению закономерностей наследования признаков. Сделанные им открытия не были оценены научной общественностью и были забыты. Рождение генетики как науки произошло в начале 20-го века, после «переоткрытия» законов Менделя другими учеными. С этого времени Г. Менделя  стали считать основоположником генетической науки.

Генетика – это наука о закономерностях наследственности и изменчивости признаков. Наследственность – свойство организмов передавать свои признаки и особенности развития следующему поколению.  Изменчивость – способность организмов приобретать новые признаки и свойства. Изучая наследственность и изменчивость, имеют дело не непосредственно с генами, а с результатами их проявления - признаками или свойствами. Совокупность всех признаков организма называется фенотипом. В это понятие входят не только внешние признаки (цвет глаз, волос, и.т.д.), но и биохимические, анатомические и другие признаки организма. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом. Половые клетки (гаметы) несут в себе не сами признаки и свойства будущих организмов, а только задатки их развития, которые получили название генов. Ген, с точки зрения генетики можно определить как участок молекулы ДНК, определяющий возможность развития отдельного элементарного признака. У организмов одного вида каждый ген расположен в одном и том же месте строго определённой хромосомы – локусе гена.

В гаплоидном наборе хромосом находится только одна из пары гомологичных хромосом,  и, следовательно, один ген (аллель), ответственный за развитие данного конкретного признака. В диплоидном наборе – две гомологичные хромосомы и, следовательно, два гена, определяющие развитие одного признака. Гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом и ответственные за развитие одного признака, называются аллельными (или аллелями) . Если два аллельных гена полностью тождественны друг другу по структуре, (т.е. имеют одинаковую последовательность нуклеотидов), то их принято обозначать одинаковыми буквами: АА, аа.

Закономерности наследования признаков.

Основатель генетики Г. Мендель предложил гибридологический метод изучения наследственности. (Гибридизация – скрещивание двух организмов.). Особенности метода:

1) скрещивание особей с контрастными или взаимоисключающими (альтернативными) признаками;

2) использование для скрещивания особей, отличающихся друг от друга небольшим количеством признаков. (1, 2 пары);

3) анализ проявления у гибридов только исследуемых признаков, без учёта остальных;

4) тщательный качественный и количественный учёт исследуемых признаков у гибридов;

5) анализ потомства каждой особи отдельно от других.

Объект исследования – горох. Растение самоопыляющееся. Но можно проводить искусственное перекрестное опыление для получения желаемых гибридов.

Законы Менделя.

Исследование закономерностей наследования признаков Мендель начал с моногибридного скрещивания, при котором родительские особи гороха отличались только одной парой признаков. В одном из опытов он скрещивал горох, семена которых имели желтую или зеленую окраску. В другом опыте растения отличались формой семян – гладкие или морщинистые, или окраской цветков - пурпурной и белой и т. д. Контрастирующие признака были названы альтернативными.

При скрещивании родительской (Р, от латинского parentale – родительский) пары растений с желтыми и зелеными семенами в первом поколении (F1, от латинского filiale – дочерний) растения имели все горошины желтого цвета. Следовательно, у гибридного растения проявился только один из пары альтернативных признаков – доминантный (обозначается заглавной буквой – А, В и т.д.), а другой признак оказался подавленным – рецессивным (обозначается прописной буквой – а, в и т.д.). Проявление в гибриде признака лишь одного родителя было названо доминированием. Оно имеет место как у гороха, так и у других растений, животных и человека и потому приобрело значимость закона. Проявление у потомства признака только одного родителя наблюдается только при полном доминировании. Однако бывают случаи, когда гибриды первого поколения отличаются по фенотипу от обоих родителей. Так при скрещивании растений ночной красавицы с красными (доминантный признак) и белыми (рецессивный признак) цветками все гибриды первого поколения имеют промежуточную (розовую) окраску цветков. В таком случае говорят о неполном доминировании.

Доминирование у гибрида первого поколения одного из пары альтернативных признаков (при полном доминировании) или появление у всех гибридов промежуточного признака (при неполном доминировании) и составляет сущность первого закона Менделя, который впоследствии назвали законом единообразия гибридов первого поколения. Этот закон соблюдается не только у растений, но и у животных, микроорганизмов и т.д., то есть имеет универсальный характер.

При скрещивании (или самоопылении) гибридов первого поколения (F1) в их потомстве (F2) снова проявляются оба альтернативных признака - доминантный (желтый) и рецессивный (зеленый) цвет семян, причем расщепление признаков происходит в определенном количественном соотношении. В опытах Менделя около 3/4 семян гибридов F2 имело желтую окраску и только 1/3 – зеленую. Аналогичное расщепление было обнаружено и для других пар признаков: на 3/4 семян с гладкой поверхностью приходится 1/4 семян с морщинистой, на 3/4 цветков гороха с пурпурной окраской – 1/4 цветков с белой окраской и т.д. Итак, в F2 отношение числа растений с доминантным признаком к числу растений с рецессивным признаком составляет 3:1. Появление в F2 рецессивного признака указывает, что в F1 он находился в скрытом состоянии. Эти наблюдения позволили Менделю сформулировать правило, согласно которому при скрещивании (или самоопылении) гибридов первого поколения в следующем поколении происходит расщепление доминантных и рецессивных признаков в соотношении 3:1. Это и есть второй закон Менделя, или закон расщепления. Этот закон также универсален, то есть проявляется у всех живых организмов. При неполном доминировании у ночной красавицы расщепление признаков в F2 имеет иной характер: 1 часть - красные цветки : 2 части – розовые : 1 часть – белые.

Поскольку сейчас известно, что материальными носителями наследственной информации у большинства живых организмов является ДНК, входящие в состав хромосом, а в процессе мейоза в каждую половую клетку попадает только одна хромосома, легко проследить, как происходило наследование анализируемых признаков в опытах Менделя.

Обозначим доминантный ген желтой окраски горошин буквой А, а рецессивный зеленый - а. Тогда в генотипе  одного родительского растения будут присутствовать два таких доминантных гена – АА, а в генотипе второго родительского растения – 2 рецессивных гена - аа. Организмы, которые содержат два одинаковых гена и, следовательно, не дают расщепления при самоопылении, называют гомозиготными (или гомозиготами).  Гаметы таких гомозиготных растений будут содержать только ген А у одного из родителей, и ген а – у другого. В ходе скрещивания при слиянии гамет образуется зигота, в генотипе которой будет присутствовать комбинация родительских генов - Аа , так как от каждого родителя гибриды получают только одну гомологичную хромосому. Таким образом, в отличие от родителей, гибриды F1 будут гетерозиготными (или гетерозиготами), так как они содержат в своем генотипе два разных признака и дают расщепление при самоопылении. По фенотипу при полном доминировании все гетерозиготы Аа будут неотличимы от гомозигот. При неполном доминировании гетерозиготы Аа будут иметь промежуточный признак (розовые цветки у ночной красавицы). Таким образом, в основе фенотипического единообразия гибридов первого поколения лежит полная идентичность их генотипа.

Расщепление у F2 по генотипу будет следующим: 1 АА : 2 Аа : 1 аа. Расщепление по фенотипу при полном доминировании будет 3 (1 АА + 2 Аа) желтые семена : 1 (1 аа) зеленые семена гороха, а при неполном доминировании – 1 (1 АА) красные цветки : 2 (2 Аа) розовые цветки : 1 (1 аа) белые цветки у ночной красавицы. Таким образом, закон расщепления Менделя с точки зрения современных знаний можно сформулировать следующим образом: при скрещивании или самоопылении гибридов первого поколения расщепление признаков у потомства в случае полного доминирования будет происходить в соотношении 3 :1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу, а в случае неполного доминирования  - 1 : 2 : 1 и по фенотипу, и по генотипу.

Проводя самоопыление гибридов, F2 Мендель обнаружил, что в третьем поколении растения гороха с зелеными семенами не дают расщепления. Теперь мы знаем, что это связано с тем, что эти растения гомозиготны по рецессивному признаку (аа). Среди растений с желтыми семенами 1 часть также не давала расщепления (гомозиготы АА), а две части (гетерозиготы Аа) опять давали расщепление в соотношении 3 части желтых семян и 1 часть зеленых семян. Эта закономерность наблюдалась и в последующих поколениях. Итак, в случае полного доминирования при наличии у растения доминантного фенотипа невозможно определить его генотип. Для определения генотипа проводят анализирующее скрещивание – скрещивают организм с доминантным фенотипом с организмом, гомозиготным по рецессивному признаку. В результате анализирующего скрещивания возможны два варианта. Если организм был гомозиготен по доминантному признаку (АА), все потомство будет иметь доминантный фенотип (АА  аа = Аа). Если же организм был гетерозиготным, в потомстве произойдет расщепление в соотношении 1 : 1 (Аа  аа = 1 Аа : 1 аа), то есть половина потомков будет иметь доминантный фенотип, а половина – рецессивный.

Анализируя наследование признаков в целом ряду поколений гороха, Мендель пришел к выводу о наличии в каждом организме пары наследственных факторов по каждому альтернативному признаку. Эти факторы он назвал «наследственными зачатками». Так как в потомстве обнаруживались только растения с определенными альтернативными признаками (желтые семена или зеленые семена) и не было растений со «смешанными» признаками (желто-зеленые), Мендель предположил, «наследственные зачатки» не смешиваются друг с другом и находятся в гибридных растениях в «чистом» виде. При образовании половых клеток в отцовском или материнском организме указанные «наследственные зачатки» расходятся по одному в половые клетки. Например, в гомозиготном по доминантному признаку организме АА все гаметы будут содержать фактор А, в гомозиготном по рецессивному признаку организме аа все гаметы получат фактор а, а в гетерозиготном организме Аа половина гамет будет содержать фактор А, а другая половина – фактор а. Следовательно, гаметы гетерозиготного гибридного организма «чисты» от второго наследственного фактора, то есть они негибридны. Это предположение, высказанное Менделем, получило название правила чистоты гамет. Важно отметить, что Мендель сформулировал это правило, ничего не зная о процессе деления клеток – митозе, и тем более о процессе образования половых клеток – мейозе, которые были открыты позже. После открытия митоза и мейоза и обнаружения в ядрах клеток хромосом, а позднее и открытия генов («наследственных зачатков» Менделя) – материальных носителей наследственной информации, закон чистоты гамет получил прекрасное цитологическое обоснование.

Помимо моногибридного скрещивания Мендель проводил скрещивание организмов, отличающихся несколькими парами альтернативных признаков. Если скрестить горох с желтыми гладкими семенами с горохом с зелеными и морщинистыми семенами, то есть анализировать наследование двух пар альтернативных признаков – желтый и зеленый цвет и гладкая и морщинистая поверхность семян, то такое скрещивание называется дигибридным. Если ввести в анализ еще одну пару альтернативных признаков – например, высокий и низкий стебель или окраска цветков, то это скрещивание будет называться тригибридным. При большем количестве пар альтернативных признаков скрещивание называют полигибридным.

Обозначим желтый цвет горошин буквой А, зеленый – а, гладкую поверхность семян – В, морщинистую – в. Тогда родительские формы растений, гомозиготные по обоим признакам, будут иметь генотип ААВВ и аавв, их гаметы будут содержать гены АВ и ав, а гибриды F1 будут иметь генотип АаВв. Таким образом, в F1 все потомство будет иметь желтые гладкие семена. Поскольку гены, определяющие разные признаки, расположены в разных (негомологичных) хромосомах, а хромосомы в процессе мейоза расходятся между дочерними клетками случайным образом, такие организмы образуют 4 типа гамет в равном соотношении: 1 АВ : 1 Ав : 1 аВ : 1 ав. При скрещивании (или самоопылении) гибридов F1 возможны равновероятные и независимые комбинации таких гамет. В опыте Менделя по самоопылению таких гибридов было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтых морщинистых, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых, то есть произошло расщепление на четыре фенотипические группы в соотношении близком к 9 : 3 : 3 : 1. Если анализировать признаки по каждой паре в отдельности, то отношение  семян желтых к зеленым, и семян гладких к морщинистым, равно приблизительно 3 : 1, то есть наблюдается расщепление признаков как при моногибридном скрещивании. Проанализировав полученные результаты, Мендель сформулировал закон независимого наследования (расщепления) признаков, согласно которому каждая пара альтернативных признаков наследуется независимо друг от друга. Это третий закон Менделя. Итак, при дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу составляет 9 АхВх : 3 Ахвв : 3 ааВх : 1 аавв, что соответствует расщеплению по генотипу 1 ААВВ : 2 ААВв : 2 АаВВ : 4 АаВв : 1 Аавв : 2 Аавв : 1 ааВВ : 2 ааВв : 1 аавв. Эти комбинации легко получить, построив решетку Пеннета и определив генотип и фенотип зигот, получаемых в результате случайной встречи четырех типов гамет от каждого родителя. В общем виде при полигибридном скрещивании расщепление различных пар альтернативных признаков (по фенотипу) выражается как (3 : 1)n, где n – число пар независимых признаков. Следует отметить, что обнаруженные Менделем закономерности наследования имеют статистический характер и проявляются только на больших выборках. Третий закон Менделя выполним только в том случае, если гены, определяющие исследуемые признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом.

Сцепленное наследование (закон Моргана).

В каждой хромосоме находится несколько сот или тысяч генов. Правило наследования признаков, определяемых генами, находящимися в одной хромосоме, было выявлено в работах американского генетика Т. Моргана. Объектом исследования были мушки дрозофилы. Гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе (по схеме моногибридного скрещивания). Это утверждение носит название закона сцепления (закона Моргана). Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе. Таким образом, третий закон Менделя (закон о независимом наследовании признаков) применим только к наследованию генов, находящихся в негомологичных хромосомах.

В работах Т. Моргана и его сотрудников по дигибридному скрещиванию при скрещивании мух с серым телом и длинными крыльями с мухами с черным телом и короткими крыльями всё первое поколение гибридов было единообразным – с серым телом и длинными крыльями.  Проведя анализирующее скрещивание этих гибридов (гибридов F1), Морган получил потомство, разделившиеся на две фенотипические группы с исходной комбинацией признаков: 50 % мух с серым телом и длинными крыльями и 50% с черным телом и короткими крыльями. Однако, если же гены наследуются независимо (не сцеплено), то дигетерозигота (АаВв) дает 4 сорта гамет: AB, Ab, aB, ab в равном соотношении. Проверить этот факт можно путем анализирующего скрещивания (то есть скрещивания с гомозиготной рецессивной формой): расщепление в анализирующем скрещивании покажет исследователю, сцеплены гены или же наследуются независимо. При независимом наследовании анализирующее скрещивание даст 4 группы особей в равном соотношении с перекомбинацией исходных признаков.

Следовательно, в рассмотренном примере гибриды первого поколения образуют только два сорта гамет - AB и ab в отношении 1:1., в которых гены окраски тела и размера крыльев оказались сцепленными, т.е. лежащими в одной хромосоме. В случае если гибрид образует только два сорта гамет (то есть гены сцеплены), то в результате анализирующего скрещивания будет получено лишь две группы особей в отношении 1:1. Половина потомства будет иметь доминантные признаки, а вторая половина - рецессивные, то есть перекомбинации признаков наблюдаться не будет.

Дальнейшие опыты Моргана показали, что сцепление не всегда бывает абсолютным. В некотором проценте случаев, строго определённом для каждой пары генов, сцепление может нарушаться. В экспериментах с плодовой мушкой дрозофилой Морган показал, что полное сцепление наблюдается только в 83% случаев (41,5% потомства имели серое тело и длинные крылья и 41,5% - черное тело и короткие крылья, то есть признаки родительских форм). В 17% случаев наблюдалась перекомбинация признаков: 8,5% потомства имело серое тело и короткие крылья и 8,5% - черное тело и длинные крылья. В рассмотренном случае с дрозофилами получилось 8,5% мух с серым телом и короткими крыльями и 8,5% с черными и длинными. Поскольку только незначительный процент гибридов имел перекомбинацию признаков, то, следовательно, гены при образовании гамет не могли комбинироваться независимо (в случае независимого наследования получилось бы по 25 % гамет, с перекомбинацией генов, и, соответственно по 25 % потомков с перекомбинацией признаков). Причиной нарушения сцепления генов стал кроссинговер – перекрёст гомологичных хромосом в профазу первого деления мейоза. Было доказано, что чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста и тем больше образуется гамет с перекомбинацией генов. Таким образом, частота кроссинговера между генами пропорциональна расстоянию между ними.

С учетом процента кроссинговера составляются генетические карты хромосом. На таких картах нанесено относительное расстояние между генами, которое измеряется в условных единицах. За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера. Такая единица в честь Моргана названа морганидой.

Биологическое значение кроссинговера заключается в увеличении комбинативной изменчивости, которая поставляет материал для естественного отбора.

Генотип как целостная исторически сложившаяся система. Хромосомная теория наследственности.

Генотип – это не простая совокупность всех генов организма, а сложная целостная система взаимодействующих генов, которая возникла в процессе эволюции вида. Развитие признака, как правило, управляется несколькими генами, между которыми возникает определенное взаимодействие. Взаимодействуют друг с другом как аллельные гены (они вступают в отношения доминантности – рецессивности), так и неаллельные гены. Примером взаимодействия аллельных генов может быть полное доминирование, проявляемое в случае наследования желтого и зеленого  цвета семени гороха, и неполное доминирование (красный и белый цвет  венчика у ночной красавицы). Встречается еще один пример взаимодействия аллельных генов -кодоминирование – случай, когда оба гена проявляют свое действие, как в случае наследование групп крови у человека.

Но взаимодействуют и неаллельные гены, в результате чего при скрещивании появляются новые признаки. Различают следующие основные виды взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерию.

Комплементарность проявляются в том, что комплементарные («дополняющие») гены при совместном действии обусловливают развитие нового признака, которого не было ни у одного из родителей. Так, например, при скрещивании двух растений душистого горошка с белыми цветами, имеющих генотипы AAbb и aaBB, в F1 были получены растения с пурпурными цветками, генотип которых был AaBb. Появление нового признака у гибрида первого поколения объясняется тем, что в его генотипе имеются доминантные аллели обоих генов. Комплементарным взаимодействием неаллельных генов объясняется появление новообразований при скрещивании. Например, у кур существуют четыре формы гребня: гороховидная, розовидная, простая и ореховидная. Гороховидная и розовидная формы доминируют над простой. Форма ореховидного гребня определяется взаимодействием двух неаллельных доминантных генов (Р и R). Если скрестить гороховидную форму (РРrr) с розовидной (ppRR), то в первом поколении получится новая форма – ореховидная (РрRr). Простая форма – результат взаимодействия двух рецессивных неаллельных генов (ррrr).

Эпистаз по своему проявлению противоположен комплементарности: при эпистазе аллель одного гена подавляет действие аллелей других генов, такие гены-ингибиторы могут быть и доминантными и рецессивными. Например, у кур есть ген, доминантный аллель которого (С) определяет окрашенность пера, а рецессивный аллель (с) - отсутствие окраски. Другой ген в доминантном состоянии (I) подавляет действие гена С, а в рецессивном состоянии (i) не мешает проявлению действия гена С. Вследствие этого у кур с генотипом CCII окраска пера не проявляется, а с генотипами CСii или Ccii - проявляется.

Гены определяют не только качественные, но и количественные признаки (вес животных, жирность молока, яйценоскость у кур и т.д.). Количественные признаки определяют измерением и подсчетом. Было доказано, что проявление таких признаков связано с взаимодействием многих доминантных генов, влияющих на один и тот же признак. Гены такого типа назвали полимерными. При накоплении доминантных полимерных генов их действие суммируется. Например, окраска зерен пшеницы может изменяться от бледно-красной до темно-красной, а может и отсутствовать (белые зерна). Генотип растений с неокрашенными зернами был а1а1а2а2а3а3; генотип растений с темно-красными зернами - А1А1А2А2А3А3. Генотипы растений с промежуточными типами окраски занимали промежуточные положения (например, А1а1А2а2А3а3)..  Количество пигмента в коже человека также зависит от того, сколько доминантных неаллельных генов, влияющих на этот признак, попало в генотип организма.   Такой тип взаимодействия неаллельных генов называется полимерия.

Таким образом, было установлено, что на развитие одного признака часто влияют несколько генов и проявление признака есть результат их взаимодействия. С другой стороны показано, что один ген может влиять на развитие нескольких признаков организма. Это явление называется множественным действием генов (плейотропность). Например, ген, окрашивающий венчик цветка в красный цвет, определяет присутствие красного пигмента в стебле и листья, у мушки дрозофилы ген, определяющий отсутствие пигмента в глазах, приводит в снижению плодовитости и уменьшению длительности жизни. У человека примером явления плейотропности может быть синдром Морфана.

Изучение взаимодействия и множественного действия генов показало, что генотип – не механическая совокупность генов, а целостная, исторически сложившаяся система взаимодействующих генов.

Генетика пола.

Известно, что соотношение полов у раздельнополых организмов (в том числе, и у человека) составляет обычно 1 :1. Пол организма, как правило, определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора зиготы. Рассмотрим на примере человека, какими особенности кариотипа определяется пол? Во всех соматических клетках человека, как и у большинства организмов, имеется двойной набор гомологичных хромосом. Клетки мужского и женского организма отличаются по одной паре хромосом, которые называют половыми хромосомами. У женщин в клетках присутствует одна пара одинаковых половых хромосом, называемых Х-хромосомами, тогда как у мужчин присутствует одна Х-хромосома и одна морфологически и генетически (по количеству и составу генов) отличающаяся от нее Y-хромосома. Хромосомы, по которым клетки мужского и женского организмов не отличаются, называются аутосомами. У человека 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом. Таким образом, генотип женщины можно записать как 44 А+ ХХ, а генотип мужчины – 44 А+ XY.

Организм, у которого половые хромосомы одинаковы, называется гомогаметным, так как все образующиеся гаметы (яйцеклетки) будут содержать Х-хромосому. У человека, других млекопитающих, плодовой мушки дрозофилы гомогаметным является женский пол, однако у птиц, некоторых рыб и бабочек – мужской. При созревании сперматозоидов Х- и Y-хромосомы в процессе мейоза будут расходиться и попадут в разные гаметы, поэтому соотношение гамет, содержащих Х- и Y-хромосомы составит 1 : 1. Поскольку сперматозоиды содержат разные половые хромосомы, мужской пол таких организмов называют гетерогаметным. У некоторых насекомых, например у пчел, самки гомогаметны по Х-хромосоме (ХХ), тогда как самцы содержат только одну Х-хромосому и не содержат Y-хромосомы (ХО). Таким образом, механизм определения пола у разных организмов может различаться.

Пол потомства у человека определяется тем, какую половую хромосому содержал оплодотворивший яйцеклетку сперматозоид, и подчиняется закономерностям наследования, открытым Менделем. Так как 50% сперматозоидов содержит Х-хромосому и 50% - Y-хромосому, а оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом носит случайный характер, соотношение полов у человека составляет 1 : 1. Эта закономерность носит статистический характер, поэтому иногда в семье могут рождаться одни девочки или одни мальчики, но на больших выборках соотношение полов соблюдается достаточно строго.

Помимо генов, определяющих развитие пола, половые хромосомы содержат большое количество генов, определяющих многие не связанные с полом признаки организма. Как и любая другая хромосома половая хромосома является группой сцепления, и закодированные в ней признаки организма передаются потомству. Наследование этих признаков называют наследованием, сцепленным с полом, а гены, локализованные в половых хромосомах, называют генами, сцепленными с полом. В отличие от генов, локализованных в аутосомах, при сцеплении с полом может проявиться и рецессивный ген, находящийся в генотипе в единственном числе. Это происходит в тех случаях, когда рецессивный ген, сцепленный с Х-хромосомой, попадает в гетерогаметный организм. При кариотипе ХУ рецессивный ген в Х-хромосоме проявляется фенотипически, так как У-хромосома не гомологична Х-хромосоме и не содержит доминантной аллели.

Примером наследственных заболеваний, связанных с генами, лежащими в половых хромосомах, служит гемофилия, при которой процесс свертывания крови нарушается, и человек может погибнуть от потери крови (даже при небольших царапинах) или от внутренних кровоизлияний.              У человека в Х-хромосоме присутствует доминантный ген Н, определяющий нормальный процесс свертывания крови, тогда как рецессивный ген h определяет развитие этого тяжелого заболевания. У женщин гемофилия практически не встречается, так как женщина с генотипом Hh будет носительницей гена гемофилии, но фенотипически будет здорова, а гомозиготы по этому гену hh практически здоровы, так два дефектных гена обычно взаимно дополняют друг друга. У мужчин в Y-хромосоме ген Н отсутствует, поэтому получив от матери Х-хромосому с геном h, ребенок мужского пола заболевает гемофилией. С Х-хромосомой сцеплено и другое заболевание человека – дальтонизм (неспособность различать зеленый и красный цвета), которое также проявляется обычно у мужчин.

Примером сцепленных с полом признаков является трехцветная «черепаховая» окраска шерсти у кошек (белая + черная + рыжая), тогда как у котов такой окраски не встречается. Это связано с локализацией генов, определяющих данные признаки, в Х-хромосоме.

Хромосомная теория наследственности.

Основателем хромосомной теории наследственности считается Т. Морган. При сопоставлении закономерностей наследования признаков и поведения хромосом в мейозе и митозе Т. Морган в 1911 году сформулировал следующие основные положения хромосомной теории:

1.                   Носителями наследственности являются гены, находящиеся в хромосомах.

2.                   Каждый ген имеет в хромосоме строго определенное место (локус гена).

3.                   Каждая хромосома содержит десятки тысяч генов, которые расположены в ней линейно.

4.                   Гены в одной хромосоме называются сцепленными и образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

5.                   Гены в одной хромосоме наследуются совместно.

6.                   Перекомбинация признаков происходит за счет независимого расхождения хромосом в мейозе и обмена между участками гомологичных хромосом (кроссинговера).

Роль генотипа и условий среды в формировании фенотипа. Модификационная изменчивость. Норма реакции.

Изменчивостью называется общее свойство живых существ приобретать новые признаки и свойства в процессе индивидуального развития, в результате чего особи в пределах одного вида различия между собой.

Совокупность всех признаков организма называется фенотипом. В это понятие входят не только внешние признаки (цвет глаз, волос, кожи, форма головы и т.д.), но и внутренние – биохимические, анатомические и др.

Фенотип каждой особи формируется под влиянием ее генотипа и условий среды, в которых она развивается. Генотип – это совокупность всех генов, полученных организмом от родителей. Но при одинаковом генотипе в разных условиях среды могут формироваться различные признаки. Например, у водного лютика листья, которые находятся под водой, цельные, а которые на воздухе - изрезанные.

Изменчивости подвержены все признаки организма как количественные, которые определяются путем измерения (яйценоскость кур, удойность крупного рогатого скота, масса семян и т.п.), так и качественные, которые устанавливаются описательным путем (окраска цветов, форма плодов, масть животных, цвет глаз и т.п.). Все особи одного вида сходно изменяются под действием определенного фактора внешней среды. Сходные изменения всех особей какого-либо вида в сходных условиях существования относят к модификационной (групповой, определенной) изменчивости.

Модификационная изменчивость не затрагивает гены организма и не передается из поколения в поколение. Модификации наблюдаются только на протяжении жизни организма, находящегося в определенных условиях.

Модификационная изменчивость признака может быть очень велика, но она всегда контролируется генотипом организма. Так, например, усиленным кормлением и хорошим уходом можно увеличить настриг шерсти с одной овцы до 40 кг, однако никакими усилиями этот показатель нельзя увеличить до 200 кг.

Пределы модификационной изменчивости или границы изменения признака, контролируемые генотипом организма, называют нормой реакции. Широта нормы реакции обусловлена генотипом и зависит от значимости признака для жизнедеятельности организма. Например, размеры сердца и головного мозга у человека имеют узкую норму реакции, а количество жира в организме – широкую; мало варьируют строение и размеры цветков у насекомоопыляемых растений и очень широко изменчивы у них же размеры и форма листьев.

Таким образом, можно сказать, что наследуется не сам признак, а способность организма продемонстрировать признак в большей или меньшей степени в зависимости от условий существования.

Итак, свойствами модификационной изменчивости являются:

1. Ненаследуемость.

2. Групповой характер изменений – под влиянием условий среды изменения возникают у всех особей популяции, а не у отдельных ее представителей.

3. Адаптивность - четкая зависимость направленности изменений от определенного воздействия внешней среды.

4. Норма реакции – границы этого вида изменчивости определены генотипом организма.

Наследственная изменчивость. Мутации, их причины и виды. Биологическое значение мутаций. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.

Изменчивость, которая затрагивает генотип, называется наследственной, или генотипической, изменчивостью (неопределенной, по Дарвину) и, в свою очередь, делится на мутационную и комбинативную.

Мутационная изменчивость.

Передача генетического материала от родителей потомству должна происходить очень точно, иначе виды сохраниться не могут. Однако иногда происходят количественные или качественные изменения в ДНК и дочерние клетки получают искаженный по сравнению с родительскими набор генов. Такие изменения количества и структуры наследственного материала передаются следующему поколению и называются мутациями (от лат. mutatio - перемена). Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Мутационная теория была разработана в начале ХХ в. голландским ботаником Гуго де Фризом.

Мутации имеют ряд характерных свойств:

1. Возникают внезапно, и мутировать может любая часть генотипа.

2. Представляют собой стойкие изменения наследственного материала, которые передаются из поколения в поколение.

3. Могут быть вредными, нейтральными и, очень редко, полезными для организма

4. Бывают чаще рецессивными и реже – доминантными.

5. Могут повторяться.

Существует несколько классификаций мутаций.

Во-первых, по причинам возникновения мутации могут быть спонтанными и индуцированными. Спонтанные мутации происходят в природе без видимых причин, индуцированные - при направленном воздействии так называемых мутагенных факторов. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию, по отношению к общему числу гамет. В среднем 1 из 100 тыс. - 1 из 10 млрд. гамет несет новую мутацию в определенном локусе, хотя частота мутаций для разных генов неодинакова.

Факторы внешней среды относятся к экзомутагенам, продукты метаболизма в организме – к эндомутагенам. Экзомутагены делят на следующие группы: 1) физические (электромагнитные колебания большой интенсивности, ионизирующее излучение, радиоактивные изотопы, ультрафиолетовые лучи, температура и др.); 2) химические (формалин, колхицин, многие смолы, соли тяжелых металлов, некоторые пищевые красители, ядохимикаты, лекарственные вещества и др.); 3) биологические (вирусы, токсины бактерий и паразитов животного происхождения).

Во-вторых, по типу клеток, где они возникают, различают мутации генеративные, которые возникают в гаметах, и соматические, которые возникают в соматических клетках. Первые передаются потомкам при половом размножении, вторые затрагивают лишь часть тела, проявляются только у самой особи и могут передаваться следующим поколениям только при вегетативном размножении.

В-третьих, по изменению генетического материала мутации подразделяют на:

1. Генные мутации - представляют собой изменения в пределах одного гена; могут произойти при замене, выпадении или вставке одного или нескольких нуклеотидов в молекуле ДНК. В результате генных мутаций возникает большинство болезней обмена веществ (фенилкетонурия, галактоземия, адреногенитальный синдром, целиакия, синдром Марфана и др.).

2. Хромосомные мутации - представляют собой изменения структуры хромосом. Внутрихромосомные мутации могут произойти в результате: делеции – утраты части хромосомы, дупликации – удвоения какого-либо участка хромосомы либо инверсии – поворота участка хромосомы на 180. Межхромосомные перестройки происходят между негомологичными хромосомами путем транслокации – отрыва участка одной хромосомы и присоединения ее к другой, негомологичной, хромосоме. Нарушения структуры хромосом, как правило, приводят к тяжелым последствиям. Например, у человека при делеции короткого плеча 5-й хромосомы наблюдается синдром «кошачьего крика», при котором из-за аномалий развития гортани и голосовых связок плач новорожденного похож на крик кошки; кроме того, такие дети плохо растут и отстают в психическом развитии. При делеции участка 21-й хромосомы развивается одна из форм белокровия. У человека встречается также транслоцированная форма болезни Дауна, когда 21-я хромосома присоединяется к 15-й и вместе с ней передается.

3. Геномные мутации - заключаются в изменении числа хромосом в гаплоидном наборе.

При полиплоидии происходит кратное гаплоидному увеличение числа хромосом в генотипе, возникающее, например, при нарушении веретена деления во время мейоза или митоза. У человека полиплоидия представляет собой летальную мутацию, у растений же полиплоиды жизнеспособны и отличаются мощным ростом, большими размерами и высокой урожайностью. В сельском хозяйстве широко используются полиплоиды сахарной свеклы, гречихи, ржи, клевера, арбуза и др. В лабораторных условиях для получения таких гибридов часто используют колхицин, который разрушает веретено деления, в результате чего образуются клетки, набор хромосом которых увеличен до 4n, 6n и т.п.

Гетероплоидия связана с недостатком или избытком хромосом в одной гомологичной паре: если одна в паре лишняя – это трисомия, если одной хромосомы из пары не хватает - моносомия. Изменение числа хромосом приводит к тяжелым наследственным заболеваниям. Например, присутствие лишней 21-й хромосомы приводит к рождению ребенка с синдромом Дауна. Трисомия по половым хромосомам (ХХУ) приводит к развитию синдрома Клайнфельтера у мальчиков, а моносомия (ХО) – к рождению девочек с синдромом Шерешевского-Тернера.

Наконец, по исходу для организма мутации могут быть: летальными, или смертельными (полиплоидии у человека); полулетальными – снижающими жизнеспособность организма (синдром Дауна, гемофилия); нейтральными – не влияющими на процессы жизнедеятельности и продолжительность жизни (пигментация кожи, цвет радужки) и положительными – повышающими жизнеспособность.

Для эволюции или селекции новых пород и сортов большое значение имеют как раз те редкие особи, которые несут положительные мутации. Эволюционное значение мутаций состоит в том, что именно они создают наследственные изменения, являющиеся материалом для естественного отбора в природе. Мутации необходимы также для искусственного отбора особей с новыми, ценными для человека свойствами. Для получения новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов широко используются искусственные мутагенные факторы.

Академик Н.И. Вавилов в течение многих лет исследовал закономерности наследственной изменчивости у дикорастущих и культурных растений различных систематических групп. Эти исследования позволили сформулировать закон гомологических рядов наследственной изменчивости, или закон Вавилова: «Генетически близкие роды и виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости». Таким образом, зная, какие мутационные изменения возникают у особей какого-либо вида, можно предвидеть, что такие же мутации в сходных условиях будут возникать у представителей родственных видов и родов. Возможно также моделировать наследственные заболевания человека в опытах на животных.

К настоящему времени закон гомологических рядов подтвержден на примере растений, грибов, микроорганизмов и животных. Причины сходных мутаций у близкородственных видов заключается в том, что у них одинаковое или очень близкое число хромосом и одинаковое расположение аллельных генов в хромосомах. Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолнечника, хлопчатника, декоративных растений.

Комбинативная изменчивость.

Эта форма изменчивости заключается в перегруппировке генов в процессе полового размножения. При этом сами наследственные гены не изменяются, но возникают новые их сочетания, что приводит к появлению организмов с новым фенотипом. И хотя новые комбинации генов не приводят к образованию новых видов, но обеспечивают большое наследственное разнообразие - материал для естественного отбора. Основными источниками комбинативной изменчивости являются:

1. Перекрест хромосом в профазе I мейоза.

2. Независимое расхождение гомологичных хромосом и хроматид в мейозе.

3. Случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Все эти процессы действуют независимо друг от друга и одновременно. Новые комбинации генов не только легко возникают, но также легко разрушаются при передаче из поколения в поколение. Поэтому комбинативная изменчивость обеспечивает приспособление организмов к меняющимся условиям среды, а также используется в селекции для соединения в одном организме ценных признаков разных пород и сортов.

Задачи и методы селекции.

Селекция – это наука, изучающая биологические основы и методы создания новых и улучшения существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. Теоретической основой селекции является генетика, так как именно знание законов генетики позволяет целенаправленно управлять появлением мутаций, предсказывать результаты скрещивания, правильно проводить отбор гибридов.

Порода, сорт или штамм характеризуются сходными наследственными особенностями и определенными внешними признаками. Как правило, у культурных форм развиты отдельные признаки, бесполезные либо вредные для существования в естественных условиях, но полезные для человека. Успех селекционной работы во многом зависит от генетического разнообразия исходной группы растений или животных. Поскольку генофонд существующих пород животных и сортов растений менее разнообразен по сравнению с генофондом исходного дикого вида, для выведения новых пород и сортов очень важны поиски и выявление полезных признаков у диких предков.

С целью изучения многообразия и географического распространения культурных растений выдающийся русский ученый Н.И. Вавилов организовал многочисленные экспедиции по всем материкам Земли, кроме Антарктиды, в которых он и его сотрудники собрали огромную коллекцию сортов культурных растений и разновидностей их диких предков. На основании полученных в этих экспедициях данных Н.И. Вавилов выделил 7 центров древнего земледелия, или центров многообразия и происхождения культурных растений. Все центры находятся в тропической и субтропической зонах и приурочены к горным массивам или плоскогорьям. Ученый считал, что в тех регионах мира, где наблюдается наибольшее число сортов и разновидностей какого-либо растения, находится место исторического происхождения и одомашнивания этого растения.

1. Южно-азиатский центр (Индия, Индокитай, Индонезия) – рис, огурец, манго, баклажан, сахарный тростник, лимон, мандарин, апельсин и др.

2. Восточно-азиатский центр (центральный Китай, Япония, Корея) – просо, соя, гречиха, лук, груша, яблоня, слива, чай, горчица, редька, корица и др.

3. Юго-западноазиатский центр (Средняя Азия, Закавказье) – рожь, бобы, горох, морковь, репа, хлопчатник, конопля, грецкий орех и др.

4. Средиземноморский центр (побережье Средиземного моря) – маслины, капуста, свекла, овес, укроп, тмин, петрушка и др.

5. Абиссинский, или Эфиопский, центр – сорго, пшеница, ячмень, бананы, лен и др. – древнейший из всех центров.

6. Центрально-американский центр (Мексика и острова Мексиканского залива) – кукуруза, фасоль, какао, тыква, перец, томат, подсолнечник и др.

7. Андийский, или Южноамериканский, центр (часть Колумбии, Перу, Чили) – картофель, хина, табак, арахис, ананас, каучук, земляника и др.

Основными методами селекции являются отбор и гибридизация.

Отбор может быть массовым и индивидуальным. Массовый отбор проводится по внешним фенотипическим признакам в направлении, избранном селекционером. Генетический эффект такого отбора зависит от того, насколько точно селекционер может различать нужные генотипы по фенотипу. Массовый отбор является медленно действующим средством улучшения популяций, а полученные таким образом породы животных и сорта растений не являются генетически однородными.

Индивидуальный отбор основан на оценке генотипа растения или животного, для чего необходимо изучить потомство отбираемого организма и оценить его показатели. При таком отборе получают потомство от самоопыления отдельных растений или проводят близкородственное скрещивание у животных. На последующих этапах отбора используют тех особей, которые дали наибольшее число потомков с нужными показателями.

Под гибридизацией понимают процесс образования или получения гибридов. Что касается способов гибридизации, то она может быть межвидовой (так называемая отдаленная гибридизация) и внутривидовой. Внутривидовое скрещивание может быть родственным (инбридинг) и неродственным (аутбридинг).

Отдаленная гибридизация – это скрещивание разных видов и родов, благодаря чему у гибридов удается совмещать свойства форм, далеких в систематическом и биологическом отношении. При отдаленной гибридизации возникает ряд трудностей: несовпадение циклов размножения; несовпадения в строении полового аппарата; несовместимость пыльцевых трубок и тканей пестика у растений и др. Главным же препятствием применению отдаленной гибридизации является стерильность межвидовых гибридов, которая может быть следствием нарушения конъюгации хромосом в мейозе. Из-за негомологичности хромосомы не могут конъюгировать и в процессе мейоза расходятся произвольно, то есть образуются гаметы с несбалансированным набором хромосом.

Классическим примером преодоления стерильности отдаленного гибрида является получение плодовитого капустно-редечного гибрида, которое в начале 20-х годов осуществил Г.Д. Карпеченко. Хромосомные наборы у этих растений одинаковы 2п=18, однако они принадлежат к разным родам, и созданный межвидовой гибрид был полностью стерильным, хотя у него также было 18 хромосом. Часть как женских, так и мужских гамет у этого гибрида будет нести 18 хромосом (по 9 от редиски и капусты), они называются нередуцированными. При объединении в процессе оплодотворения нередуцированных гамет образуется зигота с удвоенным набором хромосом обоих видов. Она имеет два набора хромосом редьки и два капусты, то есть всего 36 и оказывается плодовитой, так как в мейозе каждая хромосома имеет партнера, с которым и конъюгирует.

Наибольшее значение отдаленная гибридизация получила именно в селекции растений, так как вегетативное размножение отдаленных гибридов снимает проблему стерильности. Существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. В результате отдаленной гибридизации было получено новое культурное растение – тритикале – гибрид пшеницы с рожью (от лат. Triticum– пшеница и Secale – рожь). Межвидовые гибриды животных чаще бесплодны, однако они могут иметь ценные для человека свойства. Так, много веков люди разводят мулов – гибридов кобылицы и осла - сильных, умных, выносливых и очень спокойных животных. Созданы также гибриды карпа и карася, белуги и стерляди (бестер), овцы и архара (архаро-меринос) и др.

При аутбридинге (от англ. out – вне; breeding – разведение) скрещиваются организмы, принадлежащие как к одной и той же породе или сорту, так и к разным. При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации переходят в гетерозиготное состояние.

Инбридинг (от англ. in – в, внутри; breeding – разведение) – скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: родных либо двоюродных братьев и сестер, родителей и детей. У растений наиболее тесная форма инбридинга наблюдается при самоопылении. Поскольку животные и растения несут в гетерозиготном состоянии вредные рецессивные мутации, то при инбридинге происходит гомозиготизация, что часто приводит к снижению жизнеспособности, урожайности, устойчивости к заболеваниям в потомстве. С помощью инбридинга популяцию гетерозиготных организмов можно разложить на генетически различные линии. В таких линиях возрастает число гомозигот, поэтому особи внутри инбредной линии менее изменчивы.

Достаточно часто в селекции используют комбинацию различных методов: например, сначала выводят «чистые» по определенному признаку линии, а потом проводят межлинейное скрещивание. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при отдаленной гибридизации гибриды первого поколения обладают повышенной жизнеспособностью и урожайностью. Это явление получило название гетерозиса, или гибридной силы. Основными причинами гетерозиса являются, видимо, устранение вредного влияния накопившихся рецессивных генов за счет перехода их в гетерозиготное состояние, а также взаимодействие благоприятных доминантных генов, приводящее к взаимному усилению их эффектов. К сожалению, в ряду поколений эффект гетерозиса быстро затухает, поэтому для его закрепления в селекции применяют ряд приемов. Так, у растений практикуют вегетативное размножение либо перевод диплоидных гибридов в полиплоидные; в обоих случаях вероятность сохранения гетерозиготных комбинаций генов в ряду поколений значительно выше. У животных применяют переменное скрещивание, то есть скрещивание гибридов попеременно то с одной, то с другой исходными формами.

Основные направления биотехнологии: клеточная и генная инженерия.

Технологию получения необходимых человеку веществ из живых клеток или с их помощью, называют биотехнологией.

Чаще всего для биотехнологии используют бактерии, грибы, водоросли: эти организмы относительно неприхотливы, очень быстро размножаются и способны выделять вещества, применяемые человеком в различных областях народного хозяйства. Биотехнология применяется в пищевой промышленности, медицине, охране природы и др.

Так, например, микробы способны выделять ферменты для хлебопечения, виноделия, производить аминокислоты, пищевые белки, сахара и т.п. С помощью бактерий и грибов получают витамины, гормоны, антибиотики. К настоящему времени получены новые формы бактерий, способных разрушать нефтепродукты, загрязняющие окружающую среду.

Основные методы биотехнологии: клеточная инженерия и генная инженерия.

Клеточная инженерия – это выращивание клеток какого-либо организма на искусственных питательных средах, где эти клетки размножаются, растут и выделяют необходимые человеку вещества. Так, например, делаются попытки выращивания культуры клеток желез внутренней секреции для получения соответствующих гормонов.

Клеточная инженерия занимается также конструированием клеток нового типа на основе их гибридизации и реконструкции. При гибридизации искусственно объединяют целые клетки с образованием гибридного генома. Клеточная реконструкция связана с созданием жизнеспособной клетки из отдельных фрагментов разных клеток: ядра, цитоплазмы, хромосом и др. С помощью клеточной инженерии удается соединить геномы весьма далеких видов, принадлежащих даже к разным царствам, например, показана возможность слияния клеток животных с клетками растений. Гибридные клетки приобретают новые свойства, из них можно выращивать ценные растения, объединяющие признаки растений разных видов, которые обычно не скрещиваются между собой. Аналогично в зародыши клеток животных научились вводить новые гены и получать животных с новыми наследуемыми свойствами.

Например, получение гибридов раковых клеток и В-лимфоцитов имеет важное значение для медицины. Дело в том, что раковые клетки обладают способностью к неограниченному росту, а лимфатические клетки продуцируют антитела и гибнут уже через несколько часов после активизации. Клетки-химеры, полученные путем слияния антителообразующих и опухолевых клеток, названные гибридомами, наследуют способность к неограниченному росту в культуре и в то же время к продукции антител определенной специфичности, которые можно использовать в качестве лечебных сывороток.

Генная инженерия – целенаправленное изменение наследственных свойств животных и растений путем создания действующих генов искусственным путем или извлечение генов из одних организмов и введение их в клетки других организмов. При генной инженерии перенос генов осуществляется не половыми клетками, как при обычном скрещивании, и не ядром, как при соматической гибридизации клеток, а с помощью искусственно создаваемых генетических элементов – векторов. В качестве векторов используют в основном плазмиды – внехромосомные молекулы ДНК, способные к автономной репликации и передающиеся в дочерние клетки при делении бактерий).

Например, удалось переместить из клетки мыши в клетки E.Coli ген, контролирующий синтез инсулина, и теперь с помощью бактерий инсулин, необходимый больным сахарным диабетом, получают в промышленных масштабах. Выведены также штаммы, продуцирующие интерферон, соматотропин. Созданы дрожжевые клетки, продуцирующие человеческий инсулин. Идет работа над получением целого ряда биологически активных веществ: вакцины против гепатита В, противосвертывающих факторов, иммуномодуляторов и др.

Схема получения гена, кодирующего нужный белок, выглядит примерно так. На первом этапе из клеток, вырабатывающих нужный белок, выделяют и-РНК. Затем на ей, как на матрице, синтезируют нить комплементарной ей ДНК. Благодаря этому получается гибридная ДНК-РНК молекула. На следующем этапе из гибридной ДНК-РНК молекулы удаляют РНК, а на оставшейся одноцепочечной ДНК осуществляют синтез второй нити. В результате возникает полноценная молекула ДНК. Используя специальные ферменты, ее встраивают в кольцевую ДНК плазмид, которые выполняют роль переносчика нужного гена. На последнем этапе рекомбинантные плазмиды встраиваются в бактериальную хромосому. В ней перенесенный ген начинает работать, и в бактериальной клетке накапливается необходимый белок. Такие бактерии размножают в промышленных масштабах и получают белок в больших количествах.

История развития биологической науки.

Историю развития биологической науки можно разделить на два периода: додарвиновский и дарвиновский. В науке додарвиновского периода господствовали метафизические представления, согласно которым природа рассматривалась как совокупность предметов и явлений, изначально созданных Богом и неизменных во времени. Однако ещё античные философы высказывали  идеи о единстве мира и развитии природы, которые получили развитие в работах ученых XVIII в., когда оформился трансформизм – учение об изменяемости видов животных и растений. Так, Аристотель создал первую систематику животных, которой пользовались до 18 века.

Со второй половины XV века активно развивается торговля, многочисленные экспедиции отправляются в страны Азии, Африки и Америки, привозя оттуда богатейшие коллекции неизвестных ранее животных и растений, в быстро растущих городах разбиваются парки и создаются ботанические сады. После длительного застоя средних веков бурно развивается естествознание. В связи с накоплением фактического материала возникла необходимость в его обработке, детальном изучении явлений природы, в создании научной классификации известных растений и животных. Естествоиспытатели сталкивались с многочисленными трудностями, связанными в первую очередь с тем, что многие растения и животные были описаны разными учеными под разными названиями.

Создателем научной систематики по праву считается шведский натуралист Карл Линней (1707-1778). Он построил первую иерархическую систему для известных в то время современных и ископаемых животных и растений  и разработал принципиально новую классификацию. С его работами «Система природы» и «Философия ботаники» с середины XVIII века в научном мире окончательно утвердилось применение бинарной номенклатуры - двойных названий рода и вида на латинском языке. В созданной им системе классификации Линней предложил разделять животных и растения на несколько соподчиненных групп: классы, отряды, роды, виды и разновидности. Растения Линней классифицировал по строению генеративных органов. Такая классификация была искусственной, поскольку родственные растения часто оказывались в разных классах, а различные растения могли оказаться в одном классе. В основу деления на классы Линней положил. Он выделил 6 классов  животного мира, разделив их по  особенностям строения кровеносной и дыхательной систем: млекопитающие, птицы, гады (амфибии и рептилии), рыбы, насекомые, черви (к червям были отнесены губки, кишечнополостные и моллюски). Интересно отметить, что Линней поместил человека вместе с обезьянами и полуобезьянами в один отряд приматов. Несмотря на искусственный характер и ряд других недостатков система Линнея имела огромное значение, так как  привела к возникновению исторического взгляда на природу: применение бинарной номенклатуры вело к представлению о родстве форм в пределах рода, а соподчиненность таксономических единиц – к мысли об общности происхождения органических форм. Однако в силу господства в то время метафизического мировоззрения эти выводы сделаны не были.

В начале 19 века Ж. Б. Ламарк (1744-1829) предложил первую эволюционную теорию о естественном историческом развитии органического мира, изложив ее основные положения в труде «Философия зоологии» (1809). Он полагал, что жизнь на Земле была создана Богом в виде достаточно простых форм, из которых  произошли сложные формы путем их постепенного усложнения. На основе этой теории он разработал новую классификацию и животных в виде родословного древа от простейших до человека.

Ламарк считал, что превращение одних видов в другие идет по определенному принципу: в природе наблюдается прогрессивное усложнение организации живых существ, которое носит ступенчатый характер. Ламарк назвал это явление градацией. Так в животном мире он выделил уже 14 классов (от простейших до млекопитающих), разделенных на 6 градаций (ступеней). В качестве причин эволюционного процесса – усложнения организации живых организмов, Ламарк рассматривал внутреннее стремление организмов к совершенствованию, заложенное создателем.

Ламарка признавал существование в природе изменчивости видов, и отмечал, что этот процесс очень длительный. Изменчивость видов он объяснял влиянием внешней среды, которая модифицирует организмы в пределах каждой из ступеней развития. При этом все возникающие изменения становятся полезными, приспособительными, т.е. целесообразность в органическом мире есть свойство, изначально присущее живым организмам. Причем, на растения и низших животных факторы среды  оказывают непосредственное влияние, а на высших животных – через нервную систему, т.е. косвенно. В последнем случае, изменение условий жизни вызывает у животных изменением потребностей и привычек. В результате одни органы упражняются и развиваются, а другие, наоборот, постепенно исчезают. При длительном воздействии новых условий приобретенные признаки закрепляются и передаются по наследству. Например, у животных, обитающих под землей, глаза стали ненужными, в результате чего либо уменьшились в размере (крот), либо исчезли совсем (слепыш). Особого внимания заслуживают рассуждения Ламарка о происхождении человека. Отмечая, что строение тела человека очень близко к строению тела обезьян, он предположил, что человек произошел от древних обезьян, которые в силу каких-либо причин перешли от древесного образа жизни к наземному, что освободило руки для других целей. В результате постоянной тренировки задние конечности обезьян хорошо приспособились к хождению по земле, а передние – к выполнению разных действий. В результате накопления знаний об окружающем мире появилась потребность в общении, сначала с помощью жестов и звуков, а затем и речи. Постепенно эта прогрессивная порода обезьян вытеснила другие породы из лучших мест обитания, и в конечном итоге, из нее сформировался современный человек.

Несомненной заслугой Ламарка является создание первого эволюционного учения, разработка правильной общей схемы прогрессивного развития природы, его попытка взглянуть на современную природу как на результат длительного исторического развития. Однако движущие силы эволюции были определены им неверно.

Эволюционная теория Ч. Дарвина. Формы естественного отбора.

К началу XIX века в успехи систематики, палеонтологии, эмбриологии, создание клеточной теории и эволюционного учения Ламарка способствовали развитию материалистических взглядов на развитие природы. Англия стала крупнейшей капиталистической и колониальной державой с высоким уровнем развития производственных отношений и сельского хозяйства (в частности, достижений селекционной работы).  Для освоения новых земель снаряжались многочисленные экспедиции, в состав которых часто входили и ученые-натуралисты. В одной из таких кругосветных экспедиций на корабле «Бигль» в 1831-1836 гг. принял участие молодой натуралист Ч. Дарвин (1809-1882). На формирование его мировоззрения большое влияние оказали работы Ламарка и других выдающихся биологов, а также работы геолога Ч.Лайеля, утверждавшие исторический взгляд на геологическое развитие Земли. Таким образом, создание Ч. Дарвином эволюционной теории было объективно подготовлено всем ходом развития науки и социально-экономических условий. Практически одновременно с ним основные положения теории естественного отбора были совершенно независимо сформулированы другим выдающимся английским ученым – А. Уоллесом (1823-1913). Однако приоритет  по праву принадлежит Ч.Дарвину, показавшему на огромном фактическом материале причины и механизмы эволюционного развития природы.

Исходным положением учения Дарвина является его утверждение о наличии изменчивости в природе. Во время кругосветного путешествия Дарвин наблюдал огромное разнообразие видов различных животных, птиц и т.д. Однако и между особями одного вида так же существуют различия, даже в потомстве одной пары животных нельзя встретить абсолютно одинаковых особей. Изменчивость наиболее ярко заметна при сравнении выведенных человеком пород животных и сортов растений. Дарвин выделял несколько форм изменчивости. При групповой (или определенной) изменчивости под воздействием внешних условий все особи одного вида изменяются сходным образом, причем эти изменения не наследуются. Неопределённая (или индивидуальная) изменчивость проявляется в случайном появлении новых признаков у организмов. По мнению Дарвина, именно эта форма изменчивости имеет первостепенное значение для эволюционное процесса, как первичный материал видо- и сортообразования. Сейчас понятно, что в основе индивидуальной изменчивости лежит постоянно идущий мутационный процесс, затрагивающий генетический аппарат живых организмов. Дарвин выделял также коррелятивную (или соотносительную) изменчивость, за счет которой при изменении одного органа могут изменяться и некоторые другие органы. За счет наследственности возникающие наследственные изменения передаются потомству и могут закрепляться в ряду поколений. На основе анализа обширного материала Дарвин  делает вывод: наследственность и изменчивость – всеобщие свойства организмов  – являются факторы эволюции.

Главная заслуга Дарвина состоит в разработке учения об отборе как ведущем факторе эволюции домашних форм и видов в природе.  В работе «Изменение домашних животных и культурных растений» Дарвин  описал огромное разнообразие пород домашних животных,  проанализировал  их происхождение и сформулировал положение об искусственном отборе, определив его формы. Успех искусственного отбора зависит от степени изменчивости исходной формы – чем она выше, тем больше шансов подобрать нужные варианты, от размера исходной группы – в большой группе больше возможность выбора, а также от изоляции производителей от других форм, т.е. от предотвращения свободного скрещивания. Таким образом, наследственная изменчивость и искусственный отбор – основные факторы и движущие силы эволюции домашних животных и растений.

В работе «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»  Дарвин ввёл понятие «естественный отбор». Естественный отбор – это процесс, проходящий в природе, в результате которого выживают и оставляют потомство в конкретных условиях среды особи наиболее приспособленные, с полезными для данного вида признаками и свойствами. Почему в природе происходит естественный отбор? Анализируя этот вопрос, Дарвин обратил внимание, что все живые организмы – от бактерий до высших животных и растений – способны к практически неограниченному размножению. Каждая особь или пара особей стремиться оставить многочисленное потомство (1 пара мышей за лето дает 3-4 помета по 10-12 мышат, треска выметывает до 10 млн. икринок, аскарида в сутки выделяет около 200 тыс. яиц и т.д.). Однако большая часть потомков гибнет, не достигая половой зрелости. За период от рождения до размножения у птиц погибает до 90% потомков, у млекопитающих – до 50%. Следовательно, в  результате жизненной конкуренции большая часть потомства гибнет. Если бы все потомство выживало и, в свою очередь, снова оставляло потомство, то Земному шару грозило бы перенаселение. Однако этого не происходит, так как выживают, достигают половой зрелости и оставляют потомство далеко не все особи. Налицо явное несоответствие между неограниченной способностью живых организмов к размножению и ограниченным количеством пищевых и других жизненных ресурсов. Дарвин пришел к выводу, что выживают и оставляют потомство только наиболее приспособленные особи, которые побеждают в борьбе за существование. Под этим термином Дарвин понимал любые формы зависимости живых организмов от условий окружающей среды, и взаимосвязи организмов друг с другом.

Борьба за существование может принимать самые разнообразные формы. Примерами межвидовой борьбы являются отношения хищника и жертвы, травоядных животных и растений, насекомых и насекомоядных птиц, конкурентная борьба сорняков и культурных растений, борьба деревьев разных видов в лесу и трав на лугу и т.д. Огромное значение Дарвин придавал внутривидовой борьбе, так как особи одного вида имеют одинаковые биологические потребности, и конкурентная борьба между ними будет особенно острой. Большое значение в борьбе за существование и устранение менее приспособленных организмов играют неблагоприятные условия внешней среды: в суровые зимы вымерзают многие растения и погибают птицы и звери, к таким же результатам приводят засуха или стихийные бедствия (ураганы, землетрясения).

Если при искусственном отборе человек оставляет для размножения только те растения и тех животных, которые обладают полезными для него признаками, то в природе будут сохраняться и оставлять потомство те особи, которые лучше приспособлены к условиям окружающей среды. Итак, результатом борьбы за существование является естественный отбор, результатом которого является появление приспособлений к среде обитания. Приспособления, выработанные у организмов в процессе эволюции, разнообразны: это покровительственная окраска, маскировка, предупреждающая (угрожающая) окраска опасных животных, мимикрия, большая плодовитость и т.д.

Следует отметить, что приспособления к условиям среды имеют относительный характер, и в борьбе за существование выживают далеко не всегда самые сильные, быстрые и ловкие виды. Например, многие паразитические черви могут жить только в кишечнике хозяина и погибают в других условиях, белый медведь приспособлен выживать в условиях крайнего Севера, и, попав в новые условия, погибает при отсутствии привычных условий охоты и т.д. Стоит условиям измениться, и ранее полезный признак превратится во вредный и приведет к гибели. Например, прекрасно летающий стриж имеет очень длинные узкие крылья. Однако такая специализация крыла привела к тому, что стриж не может взлетать с ровных поверхностей и, если ему не с чего спрыгнуть, погибает. Таким образом, целесообразность приспособлений имеет относительный характер. Под целесообразностью понимают приспособленность строения органов и их функций у организмов к существованию в определенных условиях среды. Работы Ч.Дарвина убедительно доказали, что целесообразность не заложена изначально; она возникает в результате естественного отбора в процессе эволюции, поэтому можно сказать, что эволюционный процесс носит приспособительный характер. Приспособительные изменения возникают не сразу. За счет индивидуальной изменчивости рождаются особи, у которых какой-либо полезный в данных конкретных условиях признак выражен лучше. Именно эти особи будут преимущественно выживать и оставлять потомство, передавая ему нужный для лучшего обеспечения жизнедеятельности  в данных условиях признак. При изменении условий среды будут выживать те особи, у которых в силу неопределенной наследственной изменчивости накопились признаки, оказавшиеся полезными в новых изменившихся условиях. Эти признаки будут поддержаны естественным отбором и могут лежать в основе образования нового вида. Таким образом, отбор постоянно происходит и в естественных условиях, без участия человека. Результатом естественного отбора является непрерывный процесс видообразования, т.е. процесс эволюции.

В настоящее время выделяют несколько видов естественного отбора. Стабилизирующий отбор имеет место в неизменных, постоянных условия окружающей среды. При этой форме отбора погибают особи с большими отклонениями признака от средней величины. Норма реакции признака сужается. Например, во время бурь погибают воробьи с более длинными или более короткими крыльями, но выживают птицы со средней длиной крыла. Движущий отбор происходит при изменении внешней среды, когда давление фактора постоянно и направленно  в одну сторону. При этом будут выживать особи с крайним значением признака, и постепенно норма реакции и среднее значение признака сдвинется в этом направлении. Вероятно, результатом такого отбора явилось постепенное превращение передних конечностей в ласты у морских млекопитающих, изменение листьев в колючки у растений пустынных мест обитания. При дизруптивном или «разрывающем» отборе выживают особи с крайними отклонениями от средних значений признака. Так, многие островные насекомые либо бескрылы, либо имеют очень большие крылья, что позволяет им выживать в условиях постоянных ветров, тогда как их предки имели крылья нормальной длины. Такой процесс расхождения признаков внутри одного вида Дарвин назвал дивергенцией, результатом которой является возникновение все более различающихся особей среди потомков одного предка. В конечном итоге через множество поколений дивергенция приводит к возникновению из одного вида двух или более новых видов. Дальнейшее расхождение признаков и накопление новых свойств у этих видов в результате изменений условий обитания может привести к возникновению новых родов, семейств и т.д.

Итак, согласно выводам Дарвина, движущими силами эволюции являются изменчивость, наследственность, борьба за существование и естественный отбор. Материалом естественного отбора служат индивидуальные наследственные изменения, которые могут быть полезными, безразличными и вредными. Полезным для вида будет всякое изменение, повышающие возможность выживания и оставления многочисленного потомства. Появляющиеся изменения сохраняются и закрепляются за счет наследственности. Под влиянием факторов окружающей среды, как биотических, так и абиотических, идет борьба за существование между особями одного вида и разных видов. Следствием этой борьбы является естественный отбор – выживание особей, наиболее приспособленных к жизни в строго определенных, исторически сложившихся условиях. Естественный отбор осуществляется через любую из форм борьбы за существование. Творческая роль естественного отбора заключается в том, что в процессе эволюции из разнонаправленных мутаций он сохраняет и накапливает наиболее соответствующие условиям среды и полезные для выживания вида.

Современное эволюционное учение.

Вид, его критерии и структура. Популяция – единица вида и эволюции.

На основе синтеза дарвинизма, генетики, экологии и других биологических наук, начиная с 20–30-х годов ХХ в., формируется современная теория эволюции. Более детальное изучение вида, как реальной категории живой природы привело к формированию представлений о виде как сложной системе со своей структурой. Исследование начальных этапов видообразования вызвало необходимость выделения уровней эволюционных преобразований  микро-  и макроэволюцию.

Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством, морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособившихся к определённым условиям жизни и занимающих в природе определённый ареал.

Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к одному виду используется целый ряд критериев.

1. морфологический критерий - главный критерий, использовавшийся до середины нашего века, основывается на внешних различиях между видами животных или растений. Однако иногда встречаются виды-двойники, которые внешне почти не отличаются друг от друга, например, у малярийного комара 6 видов-двойников, полевка обыкновенная и полевка восточноевропейская (в первом случае набор хромосом равен 46, а во втором – 54). С другой стороны, особи одного вида тоже могут различаться (например, личиночная стадия от взрослой формы или же женская особь от мужской - явление, известное как половой диморфизм).

2. географический критерий основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (ареала). Но существуют виды, обитающие на огромных пространствах. Кроме того, многие близкие виды занимают практически одни и те же ареалы.

3. экологический критерий предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками размножения и т.д., то есть занимает собственную экологическую нишу. Но некоторые виды занимают очень близкие экологические ниши. Кроме того часто один и тот же вид, обитающий на большой территории, занимает в разных районах различные ниши.

4. этологический критерий заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других. Но и этот критерий нельзя считать абсолютным, так как многие близкие виды проявляют почти одинаковое поведение.

5. генетический критерий заключает в себе главное свойство вида — его генетическую изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Если же такое иногда происходит, потомство получается, как правило, нежизнеспособным и, во всяком случае, бесплодным из- за того, что хромосомы у разных видов не могут конъюгировать во время мейоза. Но и этот критерий нельзя считать абсолютным, так как межвидовые гибриды в природе иногда встречаются, особенно среди растений. Кроме того, число и строение хромосом может меняться у особей одного вида в результате мутаций.

Таким образом, ни по одному из критериев в отдельности нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев.

Рассматривая вид в качестве систематической единицы, можно выделить его характерных черт: 1. Вид это большое количество особей, способных к самовоспроизведению и поддержанию своей численности. 2. Вид - это дискретная биологическая единица, более или менее изолированная от других форм жизни. 3. Вид отличается относительной стойкостью на определенном промежутке времени. 4. Вид способен к эволюционному развитию. 5. Вид не просто сумма, а определённая общность особей с внутривидовой структурой. Таким образом, вид – это надиндивидуальный уровень организации живой материи, одна из форм существования жизни, этап исторического развития живой природы.

Основной критерий вида, обеспечивающий его единство – способность его особей свободно скрещиваться между собой. В результате между особями идет постоянный обмен генами, что обеспечивает устойчивое существование вида в течение многих поколений. Относительная стабильность генофонда вида поддерживается репродуктивной изоляцией  одного вида от других видов,  то есть в природе виды обособлены друг от друга, практически не скрещиваются. Причины, не позволяющие особям разных видов скрещиваться, очень разнообразны: это отличия в наборе хромосом (генетический критерий),  несовпадение сроков размножения (экологический критерий), различия в строении половых органов (морфологический критерий), в брачном поведении  и т.д.

Генетическая структура вида постоянно изменяется  под действием элементарных эволюционных факторов. К ним относят мутации, популяционные волны, миграции, изоляция, дрейф генов. Эти факторы  изменяют генофонд популяции, не направляя эволюционный процесс в какую – либо определённую сторону. Естественный отбор – единственный отбирающий и направляющий фактор эволюции.

В природе вид занимает определённый ареал, но в связи с неоднородными условиями среды особи вида внутри ареала распространены неравномерно: вид распадается на  мелкие единицы – популяции. Реально вид существует в природе в виде популяций. Популяция - элементарная структурная единица вида - это совокупность свободно скрещивающихся особей данного вида, живущая длительно на определенной территории ареала вида. Границы П. часто совпадают с границами биогеоценозов (болото, озеро, лес).

Внутри популяции частота скрещиваний особей гораздо выше, чем между популяциями, поэтому в популяции могу возникать и накапливаться свойства, отличающие популяции друг от друга. Особи одной популяции характеризуются максимальным сходством признаков в результате высокой вероятности скрещивания внутри популяции. Каждая популяция характеризуется: а) плотностью – числом особей, приходящимся на единицу площади; б) численностью – общим количеством особей; в) возрастным составом – соотношением молодых, зрелых и старых особей. Численность особей в популяции резко колеблется в связи с численностью других видов, стихийными бедствиями и другими причинами. Численность может резко изменяться по сезонам и годам. Популяция генетически неоднородна ввиду непрерывной наследственной изменчивости. В ней идёт борьба за существование, действует естественный отбор и популяции одного вида отличаются, так как в разных условиях существования естественному отбору подвергаются разные признаки (и, следовательно, разные гены). На границах ареала обитания популяции возможен обмен генами между соседними популяциями,  что, в конечном счете, обеспечивает генетическое единство вида.

Усиление изоляции популяции (географическое и т.д.) приводит к прекращению обмена генами и тогда она эволюционирует независимо от других популяций  того же вида. В результате дальнейшей эволюции популяции группируются в подвиды (совокупности популяций), разные подвиды – далее в разные виды (новые). Следовательно,  популяция  – единица вида и эволюции.

Микроэволюция. Видообразование.

Микроэволюция – эволюционный процесс, происходящий внутри вида под действием естественного отбора, изменяющий генофонд популяции и ведущий к образованию новых популяций и подвидов. Микроэволюция - это самый начальный этап эволюционного процесса, который может происходить в относительно короткие промежутки времени и который можно наблюдать и изучать непосредственно. В результате наследственной (мутационной) изменчивости происходят случайные изменения генотипа. Самопроизвольная частота мутаций довольно высока, и 1-2% половых клеток имеют мутировавшие гены или измененные хромосомы. Мутации чаще всего рецессивны и, кроме того, редко бывают полезными для вида. Однако если в результате мутации возникают полезные для какой-либо особи изменения, то она получает некоторые преимущества перед другими особями популяции: получает больше пищи или делается устойчивее к влияниям болезнетворных бактерий и вирусов и т.п.

Таким образом, с возникновением нового признака начинается процесс дивергенции, то есть расхождения признаков внутри популяции. В меняющихся условиях среды естественный отбор, действующий в популяции, отбирает разнообразные фенотипы генотипы, обеспечивающие различные приспособления к условиям среды. Это ведёт к расхождению признаков у особей данной популяции – дивергенции, как назвал этот процесс Ч. Дарвин. Исходная популяция образует группу форм, с различной степенью отклонения признаков. Наибольшую возможность выжить и оставить потомство имеют особи с крайней выраженностью признака. Промежуточные формы больше конкурируют и быстрее вымирают. Так из исходной популяции возникает несколько новых, а при последующей дивергенции – новые подвиды и виды.

Видообразование – процесс возникновения новых видов на базе наследственной изменчивости под действием естественного отбора. Важнейшую роль в этом процессе играют изолирующие механизмы, которые приводят к репродуктивной изоляции.

Основным фактором образования новых видов является изоляция популяций. Пока особи различных популяций могут хотя бы иногда скрещиваться, то есть обмениваться генами, вид остается целостной системой. Но если связь между популяциями прервется, они постепенно смогут развиться в отдельные виды.

Наиболее распространенной и изученной является географическая (пространственная) изоляция, когда между популяциями возникают преграды в виде гор, водных пространств и т.д. Иногда случается, что отколовшаяся популяция в силу случайных причин имеет другую частоту аллелей, чем исходная, то есть происходит дрейф генов. Кроме того в изолированной популяции могут возникать мутации, которые не наблюдаются в других популяциях. Наконец, в различных условиях среды могут не совпадать формы естественного отбора. Постепенно генофонды этих популяций начнут различаться настолько, что скрещивание между ними станет невозможно и произойдет образование нового вида. Наглядным примером видообразования по причине географической изоляции можно считать озеро Байкал, которое около 20 млн. лет изолировано от других водоемов. Там обитает множество видов живых организмов, нигде более на Земле не встречающихся. Такую же картину можно наблюдать на многих островах Океании.

Кроме географической, возможна экологическая изоляция, когда популяции занимают различные экологические ниши в пределах обитания вида (например, не изменяется местообитание в пределах одного водоема или леса, а начинают отличаться сроки размножения и т.д.). В этом случае скрещивание также становится невозможным, что приводит к образованию новых видов.

Существует и так называемое внезапное видообразование из-за возникновения полиплоидии или крупных хромосомных мутаций. Образовавшиеся особи уже не способны скрещиваться со своими родичами и образуют новую генетически изолированную систему.

Таким образом, процесс микроэволюции можно разделить на следующие этапы:

1. Спонтанные мутации и начало дивергенции в пределах одной популяции.

2. Естественный отбор наиболее приспособленных особей, продолжение дивергенции.

3. Гибель менее приспособленных особей в результате влияния условий среды - продолжение естественного отбора и образование новых популяций и подвидов.

4. Изоляция подвидов, приводящая вследствие репродуктивного разобщения к появлению новых видов.

Доказательства эволюции органического мира. Главные направления эволюции: биологический прогресс и регресс. Ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация.

1.                       Макроэволюция органического мира - это процесс формирования крупных систематических  единиц: родов, семейств и т.д. Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени, и непосредственно изучать ее невозможно. Тем не менее, в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.

Можно привести несколько групп доказательств макроэволюции.

1. Сравнительно - анатомические доказательства.

Все позвоночные животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих предках рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов (например, пятипалой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистеперых рыб). Атавизмы – случаи, когда органы предков, развивающиеся иногда у отдельных современных представителей вида (например, возникновение у человека многососковости, хвоста, сплошного волосяного покрова и т.п.). Еще одно доказательство эволюции - наличие рудиментов - органов, утративших свое значение и находящихся на стадии исчезновения (у человека, например, остатки третьего века, аппендикс, редкий волосяной покров; косточки таза и задних конечностей у китов и т.п.).

2. Эмбриологические доказательства.

У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство в строении зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т.д. Однако по мере развития сходство между зародышами представителей различных систематических групп постепенно утрачивается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам, семействам, родам, и, наконец, видам  (закон зародышевого сходства К. Бэра). Биогенетический закон Геккеля-Мюллера гласит: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, то есть зародыш в индивидуальном развитии повторяет историю развития своего вида. Таким образом, все хордовые животные произошли от единых предков.

3. Палеонтологические доказательства.

Наиболее прямыми доказательствами эволюции является нахождение остатков вымерших организмов, и особенно, вымерших  переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение пятипалого и трехпалого предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых останков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами. На основании палеонтологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции.

В разработку проблемы направлений эволюции огромный вклад внесли русские ученые А.Н. Северцов (1866-1936) и И.И. Шмальгаузен (1884-1963). Именно они установили, что главные направления эволюции органического мира - это биологический прогресс и биологический регресс. Для биологического прогресса характерно: повышение общего уровня организации, увеличение численности особей, увеличение числа подвидов, расширение ареала. Иногда этот процесс может идти на фоне морфофизиологического регресса, то есть упрощения организации (например, у паразитических ленточных червей). Для биологического регресса характерно уменьшение числа особей, подвидов, сужение ареала. Этот процесс ведет к вымиранию вида (например, постепенное исчезновение плаунов, хвощей).

Основные пути биологической эволюции – это ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация.

Ароморфозом (морфофизиологическим прогрессом) называется крупное изменение строения и функций организма, повышающее общий уровень его организации, но не имеющее приспособительного значения к конкретным условиям окружающей среды. Наиболее крупными ароморфозами на начальных этапах развития жизни на Земле были возникновение фотосинтеза, появление многоклеточных организмов и полового размножения. В числе крупных ароморфозов можно назвать также развитие гомойотермии (поддержания постоянной температуры тела) у птиц и млекопитающих, возникновение живорождения и выкармливания детенышей молоком у млекопитающих, переход к размножению семенами у семенных растений и т.п. Ароморфозы имеют широкое приспособительное значение и предоставляют широкие возможности для освоения новой среды обитания. Так, появление у пресмыкающихся яйца в яйцевых оболочках позволило им обитать далеко от воды и освоить даже засушливые места, тогда как их предки – земноводные - должны были, по крайней мере, на период размножения уходить в воду. Ароморфозы приводят к возникновению крупных систематических групп – типов, классов.

Идиоадаптацией называется мелкие морфофизиологические изменения, которые обеспечивают частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. В отличие от ароморфоза идиоадаптация существенно не сказывается на общем уровне организации данной биологической группы. Благодаря формированию различных идиоадаптаций животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. Например, представителей семейства волчьих можно встретить на всей территории от Арктики до тропиков, что значительно снижает конкуренцию между видами. Идиоадаптация обеспечила этому семейству значительное расширение ареала и увеличение числа видов, что является критерием биологического прогресса. Но при этом, все  виды этого семейства, находится на одном уровне эволюционного развития. Примерами идиоадаптаций могут служить различные типы клювов у птиц или различные приспособление к опылению и распространению семян у растений. В результате идиоадаптаций возникают мелкие систематические группы.

Общая дегенерация - это морфофизиологический процесс, который ведет к упрощению организмов, к морфофизиологическому регрессу. Общая дегенерация часто возникает в связи с переходом к сидячему или паразитическому образу жизни, но, как уже было сказано, может привести и к биологическому прогрессу (например, у ленточных  паразитических червей).

История развития органического мира.

Примерная краткая история развития живых организмов приведена в таблице.

Антропогенез. Этапы эволюции человека.

Предмет и задачи экологии. Экологические факторы.

Термин «экология» был предложен в 1866 г. немецким ученым Э. Геккелем и определен им как «наука о местообитании».

Экология – наука, изучающая закономерности взаимоотношений живых организмов между собой и с окружающей их средой. Экология делится на аутэкологию, которая изучает отдельные особи организмов и их приспособления к условиям окружающей среды, и синэкологию, или экологию сообществ, которая исследует группы организмов, например, популяции, семьи, виды и др. В задачи экологии входит: исследование влияния факторов среды на различные организмы; исследование взаимодействия популяций различных видов в природе; создание методов рационального использования природных ресурсов человеком, а также разработка биологических методов борьбы с вредителями сельского хозяйства.

Многие экологические процессы не могут быть изучены непосредственно. Например, невозможно точно зарегистрировать и описать взаимодействие популяций в крупной экологической системе. В таких случаях для проверки теоретических предположений используют математические модели, позволяющие с высокой точностью предсказать характер изменений в экологической системе под воздействием тех или иных внешних воздействий. Однако следует помнить, что любая математическая модель основана на упрощении той реальной ситуации, которая складывается в природных условиях.

Под средой обитания понимают комплекс окружающих условий, прямо или косвенно влияющих на организм. Элементы среды, влияющие на организм, называются экологическими факторами. Выделяют три группы экологических факторов:

1)      абиотические факторы – факторы неживой природы;

2)      биотические факторы – все формы влияния на организм со стороны других организмов;

3)      антропогенные факторы – это разнообразные формы воздействия человека на органический мир.

К действию каждого фактора у любых организмов существуют границы выносливости. При недостаточном действии фактора или слишком сильном его воздействии жизнедеятельность организмов угнетается, вплоть до того, что организмы погибают. Такая интенсивность фактора, при которой данные живые организмы существуют наилучшим образом, называется оптимальной, или биологическим оптимумом. Например, для большинства млекопитающих наших широт оптимум температуры находится в диапазоне 23–25оС, при повышении температуры до 35–40оС наступает угнетение жизнедеятельности, а при 55–65оС наблюдается быстрая гибель от перегрева.

В природе все факторы действуют не изолированно, а в виде сложного комплекса, поэтому биологический оптимум и границы выносливости организма по отношению к какому-то одному фактору зависят от других факторов. Например, при оптимальной температуре возрастает выносливость к неблагоприятной влажности, недостатку питания. Однако ни один из факторов, необходимых для существования организма, не может быть заменен другим. Если хотя бы один из факторов выходит за пределы выносливости, то существование вида становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Такой фактор, который больше всего отклонился от оптимальной для вида величины, называется ограничивающим, или лимитирующим. Например, в момент взрыва реактора на Чернобыльской АЭС климатические условия в этом регионе были прекрасными, однако резкое повышение радиации привело к невозможности существования большинства живых существ в зоне, непосредственно примыкающей к точке взрыва. Таким образом, в данном примере ограничивающим фактором является уровень радиации, вышедший за верхний предел выносливости.

Все факторы внешней среды, в которых обитает организм, определенным образом взаимосвязаны между собой, поэтому организмы вынуждены приспосабливаться ко всей совокупности этих факторов. Совокупность факторов, необходимая для существования вида, называется экологической нишей.

Абиотические факторы среды.

Солнечный свет – основной источник энергии для процессов, происходящих на планете. На видимые лучи приходится около всей поступающей на Землю лучистой энергии, остальные 50 % составляют невидимые инфракрасные лучи, около 1 % - ультрафиолетовые лучи. Разные участки солнечного спектра неравнозначны по биологическому действию.

Ультрафиолетовые лучи с длиной волны 0,3-0,4 мкм (так называемый мягкий ультрафиолет) характеризуются высокой энергией квантов и высокой фотохимической активностью. С их помощью у животных синтезируется витамин D, а у растений – пигменты, гормоны, витамины. Эти лучи воспринимаются органами зрения многих насекомых, что позволяет им ориентироваться в пространстве.

Ультрафиолетовые лучи с длиной волны 0,2-0,3 мкм (так называемый жесткий ультрафиолет) губительно действуют на организмы и поглощаются озоновым слоем атмосферы.

Видимый участок спектра с длиной волны 0,4-0,75 мкм наиболее важен, так как является источником энергии для фотосинтеза у зеленых растений, обеспечивает большинству животных и человеку пространственную ориентацию и регулирует многие физиолого-биохимические процессы, такие как рост, активность, размножение.

Инфракрасные лучи с длиной волны более 0,75 мкм невидимы для глаза человека, поглощаются водой, которая находится в живых организмах. Это приводит к нагреванию всего организма, что особенно важно для холоднокровных животных. У растений тепловые лучи участвуют в транспирации, с помощью которой из листьев водяными парами отводится избыток тепла.

В процессе эволюции организмы выработали приспособления к световому режиму местообитания. По требовательности к условиям освещения растения делятся на светолюбивые, теневыносливые и теневые. Растения и многие животные активно реагируют не столько на интенсивность света, сколько на изменение продолжительности светового дня. Это свойство называется фотопериодизмом. Фотопериодизм – важный сигнальный фактор, который регулирует и управляет ритмической суточной и сезонной активностью животных. Весной с увеличением продолжительности дня у зверей и птиц усиливается активность половых желез, у птиц возникают гнездовые инстинкты, теплокровные животные линяют, у растений распускаются листья и цветы. Сокращение дня осенью вызывает противоположные сезонные изменения: отлет птиц, впадение некоторых животных в спячку, замену шерстяного покрова на более плотный, у растений – опадание листьев. Сокращение продолжительности светового дня – сигнал о близком наступлении холодов, и организмы заранее к ним готовятся.

Значение температурного фактора состоит в его влиянии на скорость и характер протекания реакций обмена веществ в организмах, так как от температуры зависит активность многих ферментов. Многие организмы способны существовать при очень высоких температурах. Это бактерии, некоторые водоросли, обитающие в горячих источниках при t=85оС, пустынные растения, произрастающие при t=65-70оС. Есть виды, выдерживающие большие минусовые температуры. Это обитатели полярных вод: беспозвоночные, рыбы, водоросли, выдерживающие температуру от 0оС до -2оС. Многие виды успешно переносят предельно низкие температуры (от -65оС до -70оС) в состоянии анабиоза. Жизнедеятельность и активность большинства организмов зависит от тепла, поступающего извне, а температура их тела зависит от температуры окружающей сред. Такие организмы называются пойкилотермными, или холоднокровными. К ним относятся микроорганизмы, беспозвоночные, большая часть хордовых (рыбы, амфибии, рептилии). У птиц и млекопитающих тепло, вырабатываемое в ходе биохимических реакций, служит источником повышения температуры их тела и поддержания ее на постоянном уровне независимо от температуры среды. Такие организмы называются гомойотермными, или теплокровными.

Поддержание и сохранение высокой температуры тела у гомойотермных животных происходит благодаря активному обмену веществ и хорошей тепловой изоляции, которая создается густым волосяным покровом, плотным оперением или толстым слоем подкожного жира. В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни организмов. Поэтому у растений и животных вырабатываются адаптации, которые ослабляют вредное воздействие температурных колебаний.

Поведенческие адаптации. Например, теплолюбивые растения поселяются на севере на хорошо прогреваемых южных склонах, а холодоустойчивые – на прохладных северных склонах. Многие насекомые и рептилии активно отыскивают освещенные солнцем места для обогрева; поглощать больше энергии им помогает окраска тела и ориентация его по отношению к солнцу. На время холодов некоторые теплокровные предпринимают откочевки в южные регионы или перелеты в жаркие страны, и почти все перестают в зимний период размножаться.

Многие, главным образом мелкие, животные не способны поддерживать в холодное время года высокую температуру тела, которая позволила бы им сохранять нормальную активность. Холоднокровные при низкой температуре впадают в состояние анабиоза – временной обратимой остановки жизненных процессов, а многие млекопитающие и несколько видов птиц (хомяки, сони, ежи, летучие мыши, колибри, стрижи) - в зимнюю спячку, часто используя для этого заранее приготовленные норы и дупла. Наоборот, спасаясь от жары, животные жарких степей и пустынь, зарываются в песок, под камни, в норки.

Морфологические адаптации. Замечено, что при продвижении на север у теплокровных животных увеличиваются размеры тела, так как при увеличении размеров уменьшается относительная поверхность тела и, следовательно, снижается теплоотдача. Также у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и других выступающих частей тела увеличиваются к югу и уменьшаются к северу для уменьшения теплоотдачи в холодном климате.

Влага – необходимое условие существования всех живых организмов на Земле. В водной среде зародилась жизнь; для многих видов растений и животных вода продолжает оставаться средой обитания, а обитатели суши также зависимы от воды. Значение воды в процессе жизнедеятельности определяется тем, что она является основной средой, где протекают все биохимические реакции организма, она же является универсальным растворителем; сама участвует в реакциях гидролиза, фотолиза, терморегуляции; регулирует осмотическое давление, то есть определяет упругость тканей. Наконец, вода обеспечивает транспорт веществ от клетки к клетке и выведение продуктов обмена.

По отношению к влаге растения делятся на влаголюбивые, умеренно влаголюбивые и засухоустойчивые. У растений засушливых мест имеются различные приспособления к недостаточному водообеспечению. Это мощная и глубокая корневая система, по массе намного превосходящая надземную часть растения, увеличение числа устьиц на единицу поверхности листа и уменьшение размеров клеток, что увеличивает всасывающую силу.

Кроме того, у растений формируются специфические морфологические признаки, способствующие экономному расходованию воды. К ним относятся уменьшение листовой пластинки, ее опушение; редукция листьев или превращение их в колючки; сокращение числа устьиц на единицу поверхности листа; развитие толстой кутикулы или водонепроницаемого воскового налета на листьях.

Кроме почвенной влаги многие растения способны поглощать надземную влагу. Так, пустынные растения (саксаул, кактусы, многие мхи и лишайники) способны поглощать из воздуха парообразную влагу. Для этого они имеют волоски для конденсации влаги и желобки, ямочки, полости для направления струек воды от листьев к корневой системе.

Приспособлением растений к недостатку влаги является также резкое сокращение вегетационного периода и длительный период покоя, который растения переживают в виде семян, луковиц, клубней (тюльпаны, маки). Такие растения называются эфемерами.

С уменьшением количества осадков изменяется видовой состав растительных сообществ: широколиственные леса сменяются мелколиственными, которые, в свою очередь, переходят в лесостепь. При дальнейшем уменьшении количества осадков высокие травы уступают место низкотравью, а при годовом количестве осадков 250 мм и ниже возникают пустыни. При неравномерном распределении осадков по временам года растениям приходится переносить длительные засухи.

Подобно растениям все сухопутные животные для компенсации потери воды за счет испарения и выделения нуждаются в ее периодическом поступлении. Наиболее очевидный способ получения воды – питье, но не всегда свободная вода имеется в наличии. Растительноядные животные получают большие количества воды с пищей, хищники - в виде жидкостей тела своих жертв. Многие животные пустынь вообще не пьют и довольствуются лишь той водой, которая поступает с пищей (членистоногие, рептилии, грызуны), а некоторые насекомые и паукообразные способны поглощать пары прямо из атмосферного воздуха. У животных, обитающих в безводной среде (верблюд, мучной червь, гусеницы платяной моли и др.), самым главным источником влаги служит «метаболическая вода», образующаяся при окислении органических веществ, в первую очередь жиров, окисление которых дает примерно вдвое больше воды, чем ее получается из углеводов.

Поддержание воды в организме на определенном уровне обеспечивается строением покровов и выделительной системы. У животных, обитающих в условиях, где нужно экономить воду, плотные непроницаемые покровы (сухопутные улитки, насекомые, рептилии), редкие дыхательные движения (позвоночные), максимально обезвоженные продукты выделения (паукообразные, насекомые, рептилии), а выделительные канальцы способны за счет механизма обратного всасывания возвращать в кровь дополнительные количества жидкости (рептилии, птицы, млекопитающие). С началом сухого жаркого периода некоторые животные впадают в летнюю спячку, и у них временно ослабляются все жизненные процессы (черепахи, грызуны).

Соленость среды – это экологический фактор, связанный с осмотическими явлениями в клетках и тканевых жидкостях. Большинство видов живых организмов живет в условиях незначительной солености среды, поэтому содержимое их клеток и жидкие среды требуют точной регуляции солевого баланса. Основным способом поддерживать солевой баланс у гидробионтов и сухопутных растений является избегание местообитаний с неподходящей соленостью. Для растений соленость почв – ограничивающий фактор, так как при высокой солености затрудняется всасывание почвенного раствора корневыми волосками. Однако у некоторых видов растений в корневых волосках находятся вакуоли с повышенной концентрацией сока, что позволяет им всасывать почвенные растворы. Излишек солей такие растения выделяют наружу, где эти соли после высыхания образуют твердые кристаллические скопления.

Животные, обитающие в пресной воде, имеют более высокое осмотическое давление по сравнению с окружающей средой. Сохранению необходимых ионов способствует то, что моча у таких организмов относительно разбавленная и их выделительная система постоянно удаляет избыточную жидкость, поступающую в организм. Морские животные, наоборот, пьют и усваивают только морскую воду, которая характеризуется высоким осмотическим потенциалом. Мочи у таких животных мало, и она сильно концентрированная, а избыток солей удаляется из организма с помощью специальных солевых желез или почек.

На условия жизни почвенных организмов, в первую очередь, растений влияет рельеф местности и свойства почвы. От влажности, аэрации почв, их механического и химического состава зависят характер корневой системы растений и образ жизни почвенных животных. Почва определяет растительное сообщество, произрастающее на ней, и, с другой стороны, постоянно испытывает его влияние. В отсутствии растений происходит выветривание, распыление, вымывание почвы и ее обеднение. Почвенные животные перемешивают почву, обогащают ее органическими веществами, уничтожают вредителей. Большое значение имеют химические элементы почвы, так как отсутствие какого-либо из них может вызвать нарушения фотосинтеза, вегетации, цветения, плодоношения. Рельеф местности и характер грунта существенно влияют на специфику перемещения животных, на пространственное распределение видов, жизнедеятельность которых временно или постоянно связана с почвой.

Биотические связи.

Биотические связи представляют собой различные формы влияния на организм со стороны других живых существ: влияния растений на животных, животных – на растения, взаимовлияния микроорганизмов и многоклеточных организмов друг на друга и т.п. Формы взаимоотношений между организмами очень разнообразны. В одном случае они носят нейтральный характер (нейтрализм), при котором совместно обитающие виды не влияют друг на друга, так как имеют разные требования к экологическим факторам (белки и лоси, моховидные и насекомоядные растения). В другом случае взаимоотношения носят антагонистический характер (антагонизм), при котором два взаимодействующих вида или один из них испытывают отрицательное влияние другого, а в третьем – полезный характер (симбиоз), при котором оба вида или один из них извлекают пользу из своих взаимоотношений.

К антагонистическим взаимоотношениям относятся:

1. Конкуренция. Она возникает между особями различных видов (межвидовая) или особями одного вида (внутривидовая) за воду, пищу, свет, убежища и т.п.. Межвидовая конкуренция широко распространена в природе, поскольку на одной и той же территории обитают сразу несколько видов, которые оказывают давление друг на друга. Если два вида вступают в конкурентные отношения за общие ресурсы среды, то один из них угнетает или вытесняет другой. Межвидовая конкуренция отсутствует, если виды занимают разные экологические ниши. Внутривидовая конкуренция является одним из механизмов регуляции численности популяций, благодаря которому складывается определенная зависимость между скоростью размножения особей в популяции и их смертностью.

2. Хищничество. Хищники – это организмы, которые ловят, умерщвляют и поедают свою жертву сразу или по частям. Взаимоотношения хищник–жертва широко распространены в природе: в животном царстве хищники встречаются практически во всех типах, также существуют хищные грибы и растения (росянка, венерина мухоловка и др.).

Хищничество, так же как и конкуренция, служит механизмом регуляции численности популяций. В природе хищники в первую очередь уничтожают ослабленных или больных животных, что способствует обновлению популяции жертвы. Формой хищничества является каннибализм – поедание особей своего вида, который встречается у насекомых, рыб, паукообразных и некоторых других.

3. Паразитизм. В этом случае один вид (паразит) живет за счет другого (хозяина), принося ему несомненный вред, но не приводя к немедленной гибели. Паразиты бывают временные, использующие организм хозяина только для питания (клещи, блохи, комары), и постоянные, использующие организм хозяина для питания и в качестве среды обитания (вирусы, болезнетворные бактерии, гельминты, простейшие). Паразиты отмечены практически во всех таксономических группах организмов и подразделяются на эндопаразитов, которые обитают в тканях или полостях тела хозяина (гельминты, простейшие), и эктопаразитов, которые обитают на поверхности тела (вши, блохи, грибы).

4. Антибиоз. При антибиозе особи одного вида выделяют вещества, угнетающие или убивающие особи другого вида. Например, хвойные растения выделяют фитонциды и эфирные масла, грибы – антибиотики, подавляющие жизнедеятельность микроорганизмов.

К симбиотическим взаимоотношениям относят:

1. Мутуализм – взаимовыгодное сожительство двух или большего числа организмов. В такой симбиоз могут вступать бактерии, водоросли, грибы, одноклеточные организмы, высшие растения и животные. Примеры симбиоза многочисленны: клубеньковые бактерии на корнях бобовых растений; микориза – симбиоз почвенных грибов и корней высших растений; лишайники – симбиоз грибов и водорослей.

2. Комменсализм – симбиоз с односторонней пользой без ущерба для другого партнера. Как правило, один вид использует другой как жилище и/или как источник питания (пресноводная рыбка горчак откладывает икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков, а морские полипы, живущие на крупных рыбах, питаются остатками их пищи).

Биогеоценозы. Цепи питания.

Правило экологической пирамиды.

В природе совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, обитающих на определенной территории, образует природные сообщества, или биоценозы. Однако живые организмы постоянно обмениваются с окружающей средой веществами и энергией, поэтому биоценоз и его окружающая среда представляют собой единое целое, одну сложную систему. Эта система получила название биогеоценоза.

Понятие биогеоценоза сходно с понятием экосистемы, но не тождественно ему. Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды. Муравейник, болото, горный хребет, вся биосфера в целом – все это экосистемы. Биогеоценоз же – это экосистема, границы которой определены растительными сообществами. Биогеоценоз обладает саморегуляцией и длительным существованием во времени, что может быть не у каждой экосистемы.

В биогеоценозе все популяции связаны между собой так, чтобы поддерживать круговорот элементов между живой и неживой природой. Круговорот необходим для поддержания жизни на Земле, так как при ограниченных запасах химических элементов они должны многократно использоваться живыми организмами. Основу связей между популяциями биогеоценоза определяет характер питания особей и способ получения ими энергии. Как правило, в любом биогеоценозе имеются:

1. Продуценты – автотрофные организмы, главным образом, зеленые растения, аккумулирующие солнечную энергию и создающие первичную продукцию - органические вещества, служащие источником энергии для остального населения биогеоценоза; к первичным продуцентам также относятся фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии.

2. Консументы – гетеротрофные организмы, которые живут за счет питательных веществ, созданных продуцентами; консументы образуют вторичную продукцию биогеоценоза.

3. Редуценты – комплекс организмов, разлагающих мертвое органическое вещество до минеральных соединений; к ним относятся бактерии, грибы, простейшие и некоторые многоклеточные животные, например, дождевые черви.

Биогеоценоз представляет собою живую систему и поэтому, как и живые организмы, требует для своего существования постоянного притока энергии. Единственным источником энергии для жизни на Земле является солнечный свет. Но энергию света могут непосредственно использовать далеко не все организмы, а только автотрофные фотосинтетики (растения и сине-зеленые водоросли), которые относятся к продуцентам. Далее продуцентами питаются первичные потребители - травоядные животные, а также паразитирующие на растениях грибы и другие растения (консументы I-го порядка). Их, в свою очередь, поедают вторичные потребители (консументы II-го порядка), которыми могут питаться консументы III-го порядка.

Перенос энергии от растения через ряд организмов называют цепью питания, или трофической цепью. Пищевые цепи подразделяют на два типа. Каждое из звеньев пастбищной цепи, или цепи выедания, называется трофическим уровнем. Началом такой пищевой цепи являются продуценты, они создают растительную биомассу, в химических связях которой накапливается 1 % солнечной энергии. Продуценты являются первым трофическим уровнем. Второй трофический уровень образуют растительноядные животные, паразитические высшие и низшие растения (консументы I-го порядка), в их общей биомассе накапливается примерно 10 % энергии предыдущего уровня, остальная энергия превращается в тепло и рассеивается. Третий трофический уровень составляют плотоядные животные (хищники I-го порядка, консументы II-го порядка), поедающие растительноядных животных. В их биомассе также накапливается примерно 10 % энергии предыдущего уровня. В свою очередь их биомасса является исходным уровнем для консументов III-го порядка – хищников II -го порядка и их паразитов, которые составляют четвертый трофический уровень. Наконец, пятый трофический уровень составляют потребители мертвого органического вещества – редуценты.

Почти всегда любой из видов, входящих в какую-либо пищевую цепь, входит и в состав других. Так, птица может съесть растительноядную муху, и в этом случае она будет консументом II-го порядка. Но она может съесть и хищного паука и тогда ее следует считать консументом III-го порядка. Всеядные животные являются одновременно консументами I-го, II-го, а иногда и III-го порядков. Комар, питающийся кровью человека и хищных животных, находится на очень высоком трофическом уровне. Но комарами питается болотное растение росянка, которая, таким образом представляет собой и продуцент, и консумент высокого порядка.

Второй тип трофических цепей носит название детритных, или цепей разложения. Детритом называются тела погибших животных и растений и их прижизненные выделения. Они еще содержат достаточное количество энергии и веществ, которые используются детритофагами - животными, питающимися падалью, и редуцентами – грибами и бактериями, разлагающими органические вещества. Итогом детритной цепи является восстановление в биогеоценозе запаса неорганических веществ, которые необходимы растениям, так как они не могут поглощать органические соединения.

Итак, при переходе энергии на каждый новый трофический уровень происходит ее рассеивание, поэтому в каждом последующем звене питания количество биомассы уменьшается, ее становится на 90-99 % меньше, чем в предыдущем. Например, если биомасса растений луга составляет 10 тонн, то биомасса травоядных животных – не более 100 кг, а плотоядных животных – не более 10 кг. То есть консументов I-го порядка значительно меньше, чем продуцентов. Соответственно, потребителей II-го порядка будет еще меньше, чем потребителей I-го порядка и т.д. Эта закономерность и называется правилом экологической пирамиды. Так, на одном гектаре луга обитает несколько миллионов растений, около миллиона растительноядных насекомых, несколько сотен тысяч хищных насекомых и пауков и не более десятка птиц. Таким образом, образуется пирамида численности, которая отражает число особей на каждом уровне пищевой цепи.

Очевидно, что из-за больших энергетических потерь при переходе с одного трофического уровня на другой существование большого числа звеньев пищевой цепи невозможно. На суше пищевые цепи чаще всего состоят из 3-5 звеньев, водные могут быть длиннее. Например, фитопланктон (водоросли)  зоопланктон (креветки)  мелкие рыбы (несколько видов)  крупные рыбы (несколько видов)  тюлень  белый медведь  паразиты в кишечнике медведя.

В некоторых случаях пирамида численности оказывается перевернутой. Например, на одном большом дереве могут обитать и кормиться тысячи насекомых. Тогда на первом трофическом уровне (в основании пирамиды) будет всего одна особь, а на втором их окажется во много раз больше. Для того чтобы получить правильную, не перевернутую, пирамиду, надо учитывать не количество растений и животных на каждом уровне, а их суммарную биомассу, то есть общую массу всех организмов каждого уровня. Тогда окажется, что масса единственного организма – дерева-продуцента - во много раз превышает массу всех питающихся на нем мелких организмов. Такая пирамида биомассы, в отличие от пирамиды численности, почти никогда не бывает перевернутой. Существуют также пирамиды энергии, которые отражают количество энергии в пище каждого уровня.

В сложных биогеоценозах один и тот же вид может служить пищей многим организмам, поэтому пищевые цепи переплетаются в сложные пищевые сети. Это делает биогеоценоз более устойчивым, так как выпадение отдельного звена не нарушает цепей питания.

Свойства биогеоценозов. Смена биогеоценозов. Агроценозы.

Естественный биогеоценоз является саморегулирующейся системой, стремящейся к устойчивому состоянию. Саморегуляция выражается в поддержании постоянного количества составляющих его видов и в поддержании постоянной численности популяций. Численность любой популяции зависит от соотношения рождаемости и гибели организмов, то есть увеличение численности популяции может быть вызвано как повышением рождаемости, так и снижением численности погибших особей.

Вспышки рождаемости чаще всего зависят от климатических факторов. Например, вспышки численности грызунов регулярно происходят в урожайные годы зерновых, вспышки численности тутового шелкопряда – в теплое и сухое лето. Кроме того, численность популяции увеличивается при уменьшении количества естественных врагов, а также в результате деятельности человека. Например, увеличение количества пищевых отходов ведет к увеличению численности тараканов, мышей, крыс.

Численность популяций регулируется внешними и внутренними факторами. К внешним факторам относятся паразитарные, вирусные, грибковые заболевания, которые распространяются при увеличении плотности популяции. Внутренние факторы возникают в самой популяции. Например, в урожайные годы резко увеличивается численность грызунов, как следствие, повышается число их контактов друг с другом, что развивает агрессию и вызывает частые ссоры внутри популяции. Это, в свою очередь, приводит к увеличению надпочечников и снижению функции половых желез, а впоследствии к снижению рождаемости. В конечном итоге численность популяции приходит в норму.

Природные сообщества не остаются неизменными, как и живые организмы, они развиваются и эволюционируют. Последовательная смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией. Обычно в природе процесс сукцессии длится тысячи лет, но в отдельных случаях, например, после пожаров или при зарастании водоемов, можно наблюдать смену экосистем на глазах одного поколения людей.

Различную первичную и вторичную сукцессию. Первичная развивается на абсолютно лишенном жизни месте: вулканической лаве, поверхности голых скал, стекле. Первыми растениями, которые поселяются на них, являются накипные, а затем кустистые лишайники и мхи. Продуктом их жизнедеятельности является почва. На ней поселяются однолетние травы, многолетние травы, кустарники и деревья. Появляются насекомые-опылители, птицы и млекопитающие.

Вторичная сукцессия развивается на месте, где ранее существовал хорошо развитый биоценоз. Гибель его может быть результатом пожара, наводнения, вырубки, осушения болота, мелиорации и т.п. В таких местах сохраняются почвенные и другие жизненные ресурсы. Примером является зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота или образование елового леса после пожара или вырубки. В первые два года здесь появляются травянистые растения: иван-чай, вейник и их насекомые-опылители, затем появляются всходы осины, березы, ольхи, позже сосны. Они образуют мелколиственный или сосновый лес. И только после смыкания крон берез, то есть примерно через 30-50 лет, создаются благоприятные условия для ели. Формируется смешанный лес, который существует недолго, так как светолюбивые березы не выносят затенения и под пологом елей не растут. Устойчивый еловый лес вытесняет лиственные и сосновые деревья.

Таким образом, экологическая сукцессия является результатом изменений, которые вносятся в среду обитания самими сообществами. По мере развития экосистемы число составляющих ее видов возрастает, а связи между ними становятся все более сложными и разветвленными. Это приводит ко все более полному использованию ресурсов среды и к увеличению устойчивости экосистемы. Это закономерный, направленный процесс, который заканчивается образованием устойчивой зрелой экосистемы, которая характеризуется максимальной величиной биомассы и наибольшим разнообразием составляющих ее видов.

Несмотря на относительную устойчивость зрелых экосистем, они тоже могут заменяться другими. Это происходит, например, при резком изменении климата, а в последнее время особенно под влиянием деятельности человека: при вырубке лесов, осушении болот, распашке земель, строительстве городов и поселков и т.д.

Помимо естественных биогеоценозов существуют искусственные – агроценозы, которые создаются в результате хозяйственной деятельности человека: поля, пашни, сады, парки и т.п. Агроценозы отличаются от природных биогеоценозов высокой продуктивностью, но неустойчивостью, отсутствием саморегуляции и самовоспроизведения.

Видовое разнообразие растений в агроценозах резко снижено и представлено всего несколькими сельскохозяйственными культурами (в садах и парках), а иногда даже одной (в полях). Соответственно, в них снижено и видовое разнообразие животных, так как здесь могут обитать только виды, питающиеся определенными растениями. Также следует учитывать, что высокая численность растений одного вида на больших площадях может привести к интенсивному размножению вредителей этих растений (свекловичного долгоносика, колорадского жука, паутинного клеща и др.). Поэтому для сохранения агроценоза требуется вмешательство человека с использованием мер для уничтожения этих животных. Кроме того, человек, собирая урожай, изымает из агроценозов большую часть продукции, которая из-за этого не поступает в детритные цепи питания. В результате почва обедняется минеральными веществами, необходимыми для жизнедеятельности растений. Следовательно, снова необходимо вмешательство человека в виде внесения удобрений. Необходимо также охранять почвы от вымывания, выветривания, истощения, вымерзания.

В агроценозах ослаблено действие естественного отбора и действует в основном искусственный отбор, направленный на максимальную продуктивность растений, нужных человеку, а не тех, которые лучше приспособлены к окружающим условиям. Таким образом, агроценозы, в отличие от природных экосистем, не являются саморегулирующимися системами, а регулируются человеком. Задачей такой регуляции является повышение продуктивности агроценоза. Для этого орошаются засушливые и осушаются переувлажненные земли, уничтожаются сорняки и поедающие урожай животные, меняются сорта культивируемых растений и вносятся удобрения. Все это создает преимущества только для культивируемых растений.

В отличие от природной экосистемы агроценоз неустойчив. Если его постоянно не поддерживать, он быстро разрушится, так как культурные растения не выдержат конкуренции с дикорастущими и будут ими вытеснены.

Агроценозы создаются для получения от них большого количества продуктов питания. В настоящее время использование современных технологий обработки почвы, применение в основном органических удобрений, а также биологических мер борьбы с сорняками и вредителями позволяют создавать агроценозы, по ряду показателей приближающиеся к естественным биогеоценозам.

Основы учения о биосфере.

Впервые о биосфере, как «области жизни» писал Ж.Б.Ламарк. Собственно термин «биосфера» в 1875 г. предложил австрийский ученый Э.Зюсс. Учение о биосфере, как оболочке Земли, населенной живыми организмами, создал академик В.И.Вернадский. Биосфера - это особая наружная оболочка нашей планеты, которая является продуктом взаимодействия живой и неживой природы Земли. В состав биосферы входит:

- живое вещество - совокупность всех живых организмов (микроорганизмов, грибов, растений, животных).

- биогенное вещество - это минеральные или органические вещества, созданные в результате жизнедеятельности живых организмов (газ, нефть, каменный уголь, известняки и т.д.).

-  биокосное вещество - это почвенный покров, который создается живыми организмами вместе с неживой природой (косным веществом).

Биосфера представляет собой глобальный биотоп, населенный всеми живыми существами, проживающими на планете Земля, в том числе и человеком. С начала возникновения биосфера претерпевала постоянные изменения, которые выражались в увеличении разнообразия видов, в усложнении их организации, в приросте биомассы. В процессе жизнедеятельности организмов происходило преобразование неживой части биосферы, в атмосфере появился свободный кислород, а в ее верхних слоях - озоновый экран. Углекислота, извлеченная организмами из воды и воздуха, сконцентрировалась в отложениях угля и известняков. Некоторые вещества надолго выключились из естественного круговорота веществ и образовали залежи полезных ископаемых. Одновременно с этим происходило выветривание горных пород, в котором принимали активное участие и живые организмы. С момента своего возникновения, живые организмы представляют собой важную биогеохимическую силу, преобразующую земную кору. Между органическим и неорганическим веществом на Земле существует неразрывная геохимическая связь, постоянный круговорот веществ и превращение энергии, в процессе которого атомы биогенных элементов многократно проходят через тела живых организмов. Учение В.И.Вернадского основано на признании планетарной геохимической роли живого вещества в образовании биосферы.

Биосфера как область распространения живого вещества на Земле включает в себя ее три основные оболочки (геосферы): атмосферу, гидросферу и верхнюю часть литосферы. Атмосфера, или газовая оболочка Земли состоит из смеси газов: азота, кислорода, углекислого газа, озона и инертных газов. Атмосфера оказывает огромное влияние на физико-химические и биологические процессы на поверхности земли и в водной среде. Для дыхания всем живым организмам необходим кислород, углекислый газ - источник углерода при фотосинтезе и хемосинтезе, азот, в результате деятельности азотфиксирующих бактерий, переходит в форму нитратов, усваиваемых растениями.

Гидросфера, или водная оболочка Земли, составляет около 70% поверхности Земного шара. Наибольшие запасы воды сосредоточены в Мировом океане (до 95%), остальные 5% приходятся на пресные водоемы (озера, реки и т.д.). В воде обитает огромное количество живых организмов, причем их типовое разнообразие значительно выше, чем на суше. Состояние гидросферы - важнейший фактор, определяющий климатические условия различных географических областей.

Литосфера - это твердая оболочка Земли, включает в себя земную кору и верхнюю часть мантии. Жизнь в литосфере главным образом сосредоточена в ее верхнем плодородном слое - почве, глубина которого не превышает нескольких метров. В строении почвы выделяют несколько горизонтов (сверху вниз): верхний, называемый опадом, следующий - гумусовый слой, обеспечивающий плодородие почв и третий, состоящий в основном из смеси песка и глины.

Границы биосферы определяются абиотическими факторами, которые ограничивают существование живых организмов. Верхняя граница биосферы проходит на высоте около 20 км от поверхности Земли и зависит от озонового слоя, который задерживает ультрафиолетовое излучение. В гидросфере жизнь обнаружена на всех глубина Мирового океана - до 10 км. В литосфере живые организмы встречаются до глубины 3,5 - 7,5 км, это зависит от температуры земной коры и от уровня проникновения жидкой воды.

В пределах границ биосферы живое вещество распределено очень неравномерно. В высоких слоях атмосферы, в глубинах гидросферы и литосферы  живые организмы встречаются редко. Жизнь главным образом сосредоточена на границе этих трех сред. Биомасса организмов, обитающих на суше, примерно на 99% представлена растениями и только около 1% составляют грибы, животные и микроорганизмы. В Мировом океане это соотношение меняется: на долю растений приходится чуть более 6% биомассы, а на долю животных и микроорганизмов – около 94%.

Живое вещество биосферы, его функции.

Живое вещество биосферы определяет состав атмосферы, биогенных осадочных пород, почвы и гидросферы. Живое вещество, образовавшись на Земле, вовлекло в круговорот все элементы ее поверхности, и из химического круговорота веществ выделился биологический круговорот.  Так начался процесс создания биосферы, длящийся и в настоящее время. Круговорот химических элементов в виде биогеохимических циклов - необходимое условие существования биосферы. Термин «биогеохимические циклы» был введен в начале 20-го века академиком В.И.Вернадским.

Ежегодная продукция живого вещества в биосфере составляет более 230 млрд. т сухого органического вещества. Масса живого вещества составляет не более 0,02% от косного вещества биосферы, однако деятельность живых организмов, и в первую очередь микроорганизмов, является основой, обеспечивающей биогенный круговорот  вещества в природе. В биосфере живое вещество выполняет ряд важнейших функций: газовую, окислительно - восстановительную, концентрационную.

Газовая функция заключается в выделении и поглощении газов живыми организмами. Благодаря их деятельности, около 2 млрд. лет назад в атмосфере Земли началось накопление свободного кислорода, а затем сформировался озоновый экран. Зеленые растения поддерживают современный газовый состав атмосферы в ходе процессов фотосинтеза и дыхания. При гниении органических веществ в атмосферу выделяются аммиак и сероводород. Определенные группы бактерий перерабатывают эти вредные для других организмов газы и переводят их в соединения, которые усваиваются растениями.

Окислительно-восстановительная функция живого вещества тесно связана с газовой. Процессы фотосинтеза, хемосинтеза, дыхания представляют собой цепочки окислительно-восстановительных реакций, лежащих в основе превращения веществ и энергии в живых организмах. Образование органических веществ у автотрофов и их разложение в процессе дыхания непосредственно замыкается на газообмен между организмами и окружающей средой. То же самое относится к обмену веществ и у гетеротрофных организмов.

Концентрационная функция заключается в способности живых организмов накапливать в своих телах различные химические элементы. Например, железобактерии аккумулируют железо; фораминиферы, кишечнополостные, моллюски – кальций; радиолярии, хвощи – кремний; губки - йод и т.д. Причем, содержание некоторых элементов в телах живых организмов во много раз превышает их содержание в земной коре. Так, в растениях углерода  содержится в 200 раз, а азота в 30 раз больше, чем в земной коре. В результате деятельности живого вещества на Земле образовались залежи органоминерального топлива и почвы.

Круговорот химических элементов в биосфере.

Круговорот химических элементов представляет собой процессы превращения и перемещения вещества в природе. С появлением на земле живой материи химические элементы беспрерывно циркулируют в биосфере, переходя из внешней среды в организмы, а из организмов опять во внешнюю среду. Такая циркуляция по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Вещества и энергия в экологических сообществах передаются по пищевым цепям, однако, в отличие от химических веществ, энергия не может передаваться по замкнутому кругу. Энергия поступает к живым организмам в форме солнечной радиации, которая может быть связана в процессе фотосинтеза и, расходуясь затем в виде химической энергии, она теряется, превращаясь в тепло. Вещество же может передаваться по замкнутым циклам, многократно циркулируя между организмами и окружающей средой. Это явление получило название круговорота веществ.               Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными, дающими жизнь элементами. К ним относятся элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Это углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера. Основными биогеохимическими циклами являются круговороты кислорода, углерода, азота, фосфора, серы и ряда биогенных микроэлементов.

Круговорот углерода.

Среди всех элементов, круговорот углерода в наибольшей степени зависит от деятельности живых организмов. Углекислый газ ассимилируется зелеными растениями и бактериями-фотосинтетиками  и включается в состав органических веществ. Все живые существа дышат - в результате этого процесса, углерод, находящийся в органических веществах в виде углекислого газа вновь поступает в атмосферу. Также углекислый газ образуется при минерализации органического вещества микроорганизмами. В живом веществе процессы ассимиляции углерода и его выделение при дыхании практически уравновешены. Только около 1% углерода откладывается в виде торфа, т.е. изымается из круговорота. В гидросфере углерод содержится в растворенном виде (углекислый газ, угольная кислота, ионы угольной кислоты). Здесь его запасы значительно больше, чем в атмосфере. Углерод гидросферы также используется живыми организмами в процессе фотосинтеза и для построения известковых скелетов (губки, кишечнополостные, моллюски и т.д.). Между Мировым океаном и гидросферой постоянно происходит обмен углеродом, причем в океане значительное количество углерода изымается из круговорота и откладывается в виде малорастворимых карбонатов.

В атмосферу углерод также поступает в результате хозяйственной деятельности человека - при сжигании органоминерального топлива - угля, газа, нефти и продуктов ее переработки и т.д. Данные энергетические ресурсы образовались в результате  деятельности живых организмов в древние геологические эпохи. Энергетические ресурсы делятся на восполнимые (древесина, торф) и невосполнимые (газ, уголь, нефть).

Огромные запасы углерода содержатся в горных осадочных породах  - сланцах, карбонатах кальция и магния. Поступление углерода в атмосферу из этих пород зависит от геохимических процессов (выветривание, геоморфизм горных пород) и вулканической деятельности.

Круговорот азота.

В газовом составе атмосферы азот составляет около 80%. Атмосферный азот в виде газа не может быть напрямую использован живыми организмами. Фиксация азота и перевод его в соединения, которые поглощают растения, осуществляются почвенными азотфиксирующими бактериями. Примером могут служить клубеньковые бактерии, развивающиеся на корнях бобовых растений. Азотфиксирующие бактерии обогащают почву азотом, тем самым повышая ее плодородие. Азот может поступать непосредственно из атмосферы в виде оксида азота, образующегося при действии электрических грозовых разрядов. При разложении органических остатков в процессе минерализации под действием микроорганизмов, выделяется аммиак. Частично аммиак может усваиваться растениями, но основное его количество переводится в форму нитратов при участии нитрифицирующих бактерий: сначала он окисляется до азотистой кислоты, а затем - до азотной.

Круговорот фосфора.

Круговорот фосфора - один из наиболее простых в природ, т.к. не существует газообразных соединений этого элемента. Фосфор необходимый компонент нуклеиновых кислот, белков, АТФ и других биологически важных соединений. Основные запасы фосфора содержатся в горных породах (фосфоритах), из которых постепенно (в результате разрушения и эрозии) фосфаты передаются наземным экосистемам. Фосфаты потребляются растениями и используются ими для синтеза органических веществ. При разложении органических остатков фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Кроме  того, часть фосфатов с водой выносится в море. Фосфаты усваиваются фитопланктоном, а затем по цепям питания перемещаются в организмы животных. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вернуться на сушу в виде фекалий животных, питающихся морскими организмами.

Круговорот кислорода.

Кислород играет важнейшую роль в жизни большинства живых организмов - он необходим для дыхания. Кислород в атмосфере появился в результате фотосинтезирующей деятельности живых организмов. Под действием  ультрафиолетовых лучей кислород превращался в озон  (его молекула содержит три атома кислорода). По мере накопления озона произошло образование озонового слоя в верхних слоях атмосферы. Озоновый слой защищает поверхность Земли от ультрафиолетового излучения, губительного для живых организмов.Современная атмосфера содержит почти двадцатую часть кислорода, имеющегося на планете. Главные запасы кислорода сосредоточены в карбонатах, в органических веществах и оксидах, часть кислорода растворена в воде. В атмосфере сложилось приблизительное равновесие между производством кислорода в процессе фотосинтеза и его потреблением живыми организмами в процессе дыхания. Кислород также расходуется в процессе хозяйственной деятельности человека: при сжигании топлива, в химической промышленности, металлургии и т.д. Это приводит к нарушению сложившегося баланса в живой природе и уменьшению запасов кислорода в атмосфере. Особую опасность представляет собой разрушение озонового слоя, которое наблюдается в последние годы. Этот негативный процесс непосредственно связан с антропогенным воздействием на атмосферу.

Круговорот серы.

В земной коре присутствует значительное количество серы, которая находится в связанном состоянии в виде сульфидов (пирит, халькопирит) и сульфатов (гипс, ангидрит и др.). Растения получают серу в основном в виде сульфатов. Сера - необходимый компонент почти всех белков, т.к. входит в состав серосодержащих аминокислот (цистеин).

Потребности животных в соединениях серы так же, как и в азоте, могут удовлетворяться только за счет растений. При разложении белков, конечным продуктом, содержащим серу, является сероводород. Сероводорол токсичен для многих живых организмов и его разложение происходит с участием хемосинтезирующих серобактерий. В процессе окисления сероводорода, в теле бактерий образуется кристаллическая сера. При недостатке сероводорода в окружающей среде, кристаллическая сера окисляется бактериями сначала до сернистой, а затем до серной кислоты. Серобактерии широко распространены в почве, на дне водоемов, т.е. там, где скапливается отмершее органическое вещество, а также встречаются в месторождениях серы и сульфидных минералов. Параллельно этому процессу происходит превращение сильфитов в сероводород и другие сульфиды при участии анаэробных сульфитредуцирующих бактерий.

В результате сжигания ископаемого топлива (угля, нефти, газа) и плавки серных руд, в атмосферу в возрастающем количестве поступают окислы серы, например, сернистый газ. Окислы серы растворяются в конденсированной воде атмосферы и превращаются в кислоты. Эти кислоты выпадают на землю в виде кислотных дождей, которые отрицательно влияют на жизнедеятельность растений и животных. Окислы серы усваиваются серобактериями и тем самым включаются в круговот веществ.

Круговорот воды.

Около половины лучистой энергии Солнца, достигающей земли, расходуется на испарение воды. Круговорот воды в биосфере основан на том, что суммарное ее испарение с поверхности Земли компенсируется выпадением осадков. При этом из океанов воды испаряется больше, чем возвращается с осадками. На суше, наоборот, больше выпадает осадков, чем испаряется воды. Излишки ее стекают в реки и озера, а оттуда - снова в океан. В процессе круговорота меняется агрегатное состояние воды (жидкая, твердая, газообразная). Наиболее интенсивно вода циркулирует в парообразном состоянии.

В.И.Вернадский о возникновении ноосферы.

Деятельность человека создает новую искусственную оболочку Земли - ноосферу. Ноосфера - это особое состояние биосферы, где разумная деятельность человека становится определяющим фактором ее развития. Понятие ноосферы, как сферы разума было введено в начале 20-го века. Учение о ноосфере было создано и развито В.И.Вернадским в 40-х годах двадцатого века.

В.И.Вернадский понимал ноосферу как особую форму материи, развивающуюся в результате взаимодействия человеческого общества и биосферы. Он считал, что человек, как часть живого вещества, во всех своих проявлениях составляет закономерную часть строения биосферы. Ноосфера является следующим эволюционным состоянием биосферы, направлено преобразуемым в интересах человечества. Для ноосферы характерна взаимосвязь законов природы с социально-экономическими законами общества. Переход биосферы в ноосферу будет происходить в процессе объединения всех людей, населяющих планету, для решения глобальных экологических проблем. В.И.Вернадский постоянно подчеркивал, что  ноосфера - это биосфера, переработанная научной мыслью, это период, когда человечество с помощью науки сможет осмысленно управлять природными и социальными явлениями.

К сожалению, концепция В.И.Вернадского о человеческом разуме как ведущей силе преобразования биосферы пока оправдывается лишь частично. Действительно, прогресс разума в виде научных, технических  и технологических достижений дал в руки человека силы, достаточные для изменения биосферных процессов, извлечения непосредственной пользы из ресурсов биосферы. Однако эксплуатация этих ресурсов входит в противоречие с естественными законами существования биосферы как единого целого. В результате современное человечество, обладая огромными возможностями, реализует их против собственных интересов, нарушая при этом устойчивость биосферы.

С одной стороны, человек является биологическим объектом, входящий в общую систему круговорота и связанный со средой сложной системой трофических и энергетических взаимоотношений и адаптаций. С другой стороны, человечество представляет собой высокоразвитую социальную систему, которая предъявляет к биосфере широкий круг небиологических требований, вызванных техническими, бытовыми и культурными потребностями. В результате масштабы использования естественных ресурсов превышают чисто биологические потребности человека, нарушаются естественные трофические связи, возрастает доля органического вещества, невозвращаемого в круговорот. Так возникает проблема невозобновимых ресурсов. С другой стороны, многие продукты технологической переработки биогенных и абиогенных веществ не включаются в круговорот: не имея специфических биологических деструкторов, они не разлагаются, а накапливаются как загрязнители биосферы. Следовательно, загрязнение биосферы - прямое следствие современных форм хозяйства.

Человечество как социальная система функционирует намного шире, чем как биологическая, нарушая тем самым сбалансированный в процессе эволюции биологический круговорот. В результате неизбежно ухудшаются свойства среды, и возникает проблема вмешательства человека в биосферные процессы. В решении этой проблемы имеются два аспекта. Первый аспект исследований связан с тем, что человечество даже своей повседневной деятельностью меняет условия существования живых организмов. Изменение ландшафтов, водного режима, интродукция видов в другие регионы и т.д. ведет к перестройке состава и структуры экосистем. Города, промышленные районы, агроценозы – это новые экосистемы, возникшие на технологической основе и не подчиняющиеся экологическим законам. Второй связан с изучением механизмов влияния антропогенных воздействий на экологические системы и устойчивостью биологических систем к антропогенным факторам. Решение этих задач на биосферном уровне выходит за рамки чисто биологических проблем. В ноосфере действует целый комплекс факторов, включающий технологические, экономические, политические, юридические, моральные и иные аспекты. Однако в основе биосферных процессов и в этих новых условиях по-прежнему остаются биологические законы поддержания жизни как планетарного явления.

1