Автор работы: Пользователь скрыл имя, 17 Января 2012 в 16:50, лекция
Размножение - важнейшая функция живых организмов, обеспечивающая сохранение видов в ряду поколений. К размножению способны все без исключения живые организмы - от бактерий до млекопитающих. Молекулярная сущность этого процесса выражается в уникальной способности ДНК к самоудвоению молекул. На уровне клетки к размножению способны такие органоиды клетки, как митохондрии и хлоропласты. Клетки дноклеточных и многоклеточных организмов размножаются делением.
размножение во время эмбрионального развития (полиэмбриония) встречается, например, у южноафриканских броненосцев, у которых таким способом регулярно образуются близнецы - от 4 до 8 в помете.
Половое размножение имеет большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что в результате полового процесса новая особь получает комбинацию генов, принадлежащих обоим родителям, что повышает возможности организма в приспособлении к изменяющимся условиям окружающей среды. При половом размножении в
результате оплодотворения две клетки разного пола - гаметы - объединяются в одну - зиготу, из которой развивается новая особь. Гаметы - гаплоидные клетки, а после оплодотворения набор хромосом в зиготе становится диплоидным. Поэтому на каком-то последующем этапе, но не позже образования новых гамет, хромосомный набор должен снова уменьшиться наполовину путем мейоза. Цикл полового размножения включает, следовательно, чередование диплофазы с двойным и гаплофазы с одинарным набором хромосом, т.е. происходит смена ядерных фаз.
Деление клеток при их созревании отличается от митоза и носит название мейоза. При мейозе диплоидное число хромосом уменьшается до гаплоидного: расхождение гомологичных хромосом происходит так, что каждая дочерняя клетка получает по одной хромосоме из каждой пары. Мейоз включает два последовательных деления: сразу же после первого деления мейоза (редукционного) совершается второе деление - обычный митоз. Причем в каждом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе 1 деления мейоза происходит спирализация хромосом, они принимают характерные для них форму и размеры. В спаренных гомологичных хромосомах образовалось уже по две хроматиды, соединенных в области центромеры. На этой четыреххроматидной стадии путем кроссинговера (перекреста) может происходить обмен участками хроматид. При этом в каждой из двух гомологичных хромосом в гомологичной области
разрывается одна хроматида и образовавшиеся фрагменты воссоединяются крест-накрест - возникает хиазма. Эти места перекреста смещаются к концам хромосом (терминализация) и хромосомы не разделяются в этих участках до конца метафазы 1. Кроссинговер делает возможным обмен участками хроматид и тем самым - внутрихромосомную рекомбинацию. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости после растворения ядерной оболочки. Центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления. В анафазе 1 плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются и хромосомы расходятся к различным полюсам. В результате диплоидный набор хромосом уменьшается до гаплоидного. Тем не менее каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК и, значит, хромосомный набор клетки после завершения первого мейотического деления будет 1n2c. В телофазе 1 хромосомы остаются на полюсах, на короткое время образуется ядерная оболочка. В период интерфазы между 1 и 2 делениями мейоза редупликации ДНК не происходит, так как хромосомы гаплоидных клеток остаются удвоенными.
Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Она протекает так же, как обычный митоз. В анафазе 2 центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся и хроматиды (как и при митозе) становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазы 2 заканчивается и весь процесс мейоза. В результате к концу мейоза 2 имеются 4 гаплоидных ядра, а в результате цитокинеза образуются 4 клетки с одинарным набором
хромосом. У
некоторых одноклеточных
В половом размножении растений и животных участвуют две особи: мужская и женская. В их половых органах образуются половые клетки: яйцеклетки и сперматозоиды. Половые клетки развиваются у животных в семенниках и яичниках. Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом, а образование яйцеклеток - овогенезом. В половых железах различают три разных участка (или зоны): размножения, роста, созревания половых клеток. Зона размножения располагается в самом начале половой железы: здесь находятся первичные половые клетки, которые размножаются путем митоза, и число их увеличивается. Первичные половые клетки затем попадают в зону роста, где деление клеток уже не происходит: клетки растут, достигая тех размеров, которые свойственны половым клеткам каждого вида животных. После завершения периода роста клетки переходят в зону созревания. Здесь уже формируются яйцеклетки и сперматозоиды. В зоне созревания в результате мейоза у мужских особей образуются 4 гаплоидные клетки, которые превращаются в зрелые сперматозоиды.
Сперматозоид
млекопитающих имеет форму
зоне созревания яичников после мейоза также образуются четыре гаплоидные клетки, но они неодинаковы по размерам: одна большая и три маленькие. Большая клетка превращается в зрелую яйцеклетку, а три маленькие, называемые направительными тельцами, погибают. Женские половые клетки в процессе созревания одеваются оболочками и готовы к оплодотворению после окончания мейоза. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих за счет деятельности клеток,
окружающих яйцеклетку, вокруг нее образуется ряд дополнительных оболочек. Оболочки служат для защиты яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Сперматозоиды доставляют в яйцеклетку генетическую информацию и стимулируют ее дальнейшее развитие. Образование в результате мейоза половых клеток с перекомбинированным набором наследственной информации способствует дальнейшему процветанию вида и его приспособляемости к изменяющимся условиям среды.
Гологамия встречается у некоторых жгутиковых (например, у хламидомонаса) и одноклеточных водорослей. Их клетки первоначально размножаются вегетативно (митоз), затем две особи, морфологически не отличающиеся друг от друга и от других особей, сливаются целиком. При мерогамии (гаметогамии) сливаются две различные по полу, образованные разными
особями гаметы. Если эти клетки одинаковы морфологически, то этот процесс носит название изогамии (у некоторых жгутиковых), если же они подразделяются на более мелкие мужские микрогаметы и более крупные макрогаметы (женские), то этот процесс называется анизогамией. Крайняя форма анизогамии - оогамия (овогамия). В этом случае женская гамета
неподвижна (яйцо), а мужская, снабженная жгутиком, подвижна (спермий). При гермафродитизме (двуполости) гаметы обоих полов производятся одной и той же особью, а при раздельнополости (гонохоризме) - разными особями (мужской и женской), которые часто отличаются друг от друга размерами и строением (половой диморфизм).
Водоросли и большинство грибов образуют гаметы в одноклеточных футлярах - гаметангиях: при оогамии в оогониях формируется чаще всего одно яйцо (иногда больше), а в спермангиях образуется множество сперматозоидов. У мхов и
папоротников органы, в которых образуются половые клетки, многоклеточные: в архегониях чаще всего образуется по одной яйцеклетке, а в антеридиях - множество сперматозоидов. У семенных растений, которым для оплодотворения вода не нужна, в цикле развития гаметангии отсутствуют - они редуцировались. У многих грибов (плесневый гриб мукор, аскомицеты)
гаметангии многоядерные. Их ядра просто сливаются без образования гамет (гаметангиогамия). У базидиальных грибов
сливаются не гаметангии, а обычные клетки разнополых гиф (соматогамия). В результате получаются двухъядерные клетки, которые перед слиянием ядер многократно делятся митотически: плазмогамия и кариогамия разделены так называемой дикарион-фазой.
Многоклеточным животным свойственна оогамия. Процесс оплодотворения состоит в слиянии цитоплазмы гамет (плазмогамия) и последующем слиянии ядер гамет в диплоидный синкарион (кариогамия, или амфимиксис). Гаметы выделяют особые вещества, которые привлекают друг друга. До оплодотворения яйцеклетка неактивна, и лишь внедрение спермия активирует ее (побуждает к развитию). У некоторых животных сперматозоид проникает в яйцеклетку через небольшое отверстие в оболочке яйцеклетки; иногда яйцеклетка выпускает псевдоподию (воспринимающий бугорок) и особое вещество для закрепления сперматозоида на поверхности яйца. Сперматозоид в свою очередь выделяет также специфическое вещество, которое способствует растворению яйцевой оболочки и делает собственное приклеивание к ней обратимым. После внедрения головки и шейки сперматозоида (хвост чаще всего остается приклеенным к оболочке яйца) появляется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев. Затем ядра сливаются. Центриоль, содержащаяся в уже отделившейся шейке, делится на две дочерние центриоли, которые участвуют в начинающемся вскоре делении яйца. Центросома яйцеклетки дегенерирует или остается неактивной. В яйцеклетку проникает обычно один сперматозоид (моноспермия); однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки проникает несколько сперматозоидов (полиспермия), но с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.
Оплодотворенная яйцеклетка называемая зиготой, имеет диплоидный набор хромосом. У большинства организмов после оплодотворения и образования зиготы в ней происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются и наступает первое деление ядра, осуществляемое путем митоза - это начало развития зародыша. Слияние клеток у одноклеточных организмов называется копуляцией. Кроме копуляции у одноклеточных существует конъюгация, при которой половые клетки не образуются, а происходит лишь обмен ядерным материалом (у инфузорий). Однако у спирогиры после коньюгации, когда сливается содержимое двух клеток, образуется зигота, имеющая диплоидный набор хромосом.
Партеногенез (девственное размножение) - это развитие организма из неоплодотворенного яйца. При диплоидном партеногенезе (тли, дафнии, коловратки, одуванчики, ястребинки и др.) мейоза не происходит и развитие начинается с диплоидных ооцитов первого и второго порядка. При гаплоидном партеногенезе развитие начинается с гаплоидной яйцеклетки: возникающие при этом организмы либо гаплоидны (самцы пчел - трутни), либо вследствие процесса,
компенсирующего редукцию числа хромосом, диплоидны. Так, у рачка артемии яйцо сливается с одним из полярных телец; может быть и другой вариант, когда хромосомы удваиваются без последующего разделения ядра и клетки или же
после первого деления оба ядра снова сливаются. Искусственный партеногенез вызывают воздействием на нормальные яйца различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры, уколом.
У большинства видов, размножающихся преимущественно бесполым путем, время от времени наступает половой процесс размножения. Эта периодическая или нерегулярная смена полового и бесполового поколений в цикле развития называется чередованием поколений. Выделяют следующие типы чередования поколений: первичное - смена полового и изначально существовавшего бесполого размножения (т.е. спорообразования). Оно может происходить как у организмов, имеющих
гаплоидный набор хромосом (некоторые жгутиковые, зеленая водоросль улотрикс), но образующаяся зигота у которых диплоидна, а у диплоидных организмов - в таком случае образуются гаплоидные гаметы (солнечники). Этот тип чередования поколений еще называется гомофазным. Другой тип первичного чередования поколений называется гетерофазным, при
котором половое поколение гаплоидно (гаплонт), а “бесполое” диплоидно (диплонт). Этот тип свойственен большинству растений: он встречается у многих зеленых, бурых и красных водорослей, у многих грибов и у всех мхов, папоротников и семенных растений. Диплоидное “бесполое” растение - спорофит (диплонт) - несет спорангии, в которых образуются гаплоидные гоноспоры (мейоспоры). Этот процесс имеет сходство с образованием гамет у многоклеточных животных. Прорастающее из гаплоидных спор гаплоидное “половое” растение - гаметофит (гаплонт) несет гаметангии, в которых путем
митоза возникают гаплоидные гаметы. Две гаметы сливаются в диплоидную зиготу, их которой снова образуется спорофит. Таким образом, отличительной чертой гетерофазного чередования поколений является регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной), т.е. спорофита и гаметофита. В ряде случаев гаметофиты и спорофиты внешне могут быть
одинаковыми - изоморфными (например, у морской водоросли ульвы), а у более сложных организмов - гетероморфными (например, у бурых и красных водорослей, у высших растений). У наиболее низко организованных растений (например, мхов) в цикле развития преобладает гаметофаза, а спорофазное растение произрастает на верхушке гаметофита вплоть до
Информация о работе Размножение и индивидуальность развитие организмов