Регуляторы роста

     Участие в корреляционных взаимодействиях. Этилен играет роль медиатора гормонального  комплекса в процессах корреляционных взаимодействий в растении. Для повышения концентрации этилена в тканях растений их опрыскивают раствором этрела (этиленпродуцент).

     Физиологические функции фенольных соединений

     Разнообразие  этой группы соединений определяет их полифункциональность в растениях.

     Фенолы  влияют на процессы роста и развития. Активируя оксидазу ауксина либо, наоборот, ингибируя её действие, фенолы, по-видимому, регулируют количество ауксина  в клетке.

     Фенольные ингибиторы играют важную роль в покое  семян, почек, клубней и луковиц. Концентрация фенолов возрастает в них при вхождении в покой и снижается при его завершении.

     Фенолы  участвуют в транспорте электронов при дыхании и фотосинтезе, в биосинтезе лигнина; некоторые из них нарушают окислительное фосфорилирование. 

     3. Фитогормоны и стрессовое состояние растений 

     Устойчивость  растений к воздействию неблагоприятных  факторов среды связана с защитным реакциями, формирующимися с участием гормонов. В период действия стрессора  преобладает роль гормонов-ингибиторов, а при выходе растений из состояния стресса – гормонов-активаторов. Абсцизовая кислота является основным фактором замедления обмена веществ при действии стресса, что связано с её способностью интенсивно накапливаться в клетках, тканях и органах, а при улучшении условий быстро подвергаться деградации. Абсцизовая кислота накапливается в растениях при водном дефиците. Этилен также интенсивно образуется в растениях в ответ на действие засухи, жары, на повреждение насекомыми и инфекцию, на механические травмы и др. «Стрессовый» этилен способствует отмиранию и отторжению поврежденных тканей, листьев и других органов растений, что обеспечивает нормальную работу в целом. При засухе, недостатке минеральных элементов питания нарушается синтез цитокининов в корневых окончаниях и их транспорт в надземную часть растений. С помощью экзогенных цитокининов удаётся повысить устойчивость клеток к разнообразным стрессовым воздействиям, сохранить жизнеспособность листьев. 

     4. Взаимодействие фитогормонов 

     В.И. Кефели (1991) считает, что для обеспечения каждой формы ростового процесса имеется доминирующий гормон, а другие гормоны сопровождают его. Регуляцию прорастания семян можно представить как доминирование гиббереллина, цитокинина или ауксина с редукционным содержанием эндогенного ингибитора; Регуляцию роста корня – как действие ауксина с редукционным содержанием ингибитора; регуляцию роста стебля – как функцию совместного действия гиббереллина и ингибитора; старение стебля - как доминирование ингибиторов с редукционным содержанием гиббереллинов; старение листьев – как доминирование АБК с редуцированным содержанием цитокинина. Следует подчеркнуть, что ауксин индуцирует, а гиббереллин приостанавливает процесс образования корней; зеленение листа запускает цитокинин, а АБК его останавливает. Цитокинин вызывает рост боковой почки, а ауксин приостанавливает его. Стареющие органы обедняются ауксином, и обогащаются этиленом, начинается формирование отделительного слоя. Если ауксины способствуют биосинтезу белков, клетчатки и пектинов в растении, то этилен – их распаду.

     Антагонизм  цитокинина и абсцизовой кислоты  проявляется в ростовых явлениях, движении устьиц, процессе старения и  др. Повышение концентрации ауксина в одном органе растения приводит к накоплению этилена и АБК в других.

     Взаимодействие  фитогормонов в растении на уровне биосинтеза возможно благодаря их общему предшественнику и взаимодействию метаболических ветвей, ведущих к  активации или подавлению биосинтеза гормонов конечным продуктом. 

     5. Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений 

     Прорастание семян. В набухающем семени центром  образования или высвобождения  гиббереллинов, цитокининов и ауксинов из связанного состояния является зародыш. Из зародыша первые порции этих гормонов обеспечивают мобилизацию запасных белков, углеводов и др., способствуя питанию зародыша, а также стимулируют начало процессов деления и растяжения клеток в осевых органах зародыша, запуск всего ростового процесса молодого растения. Ведущая роль на этом этапе принадлежит гиббереллину. Гиббереллин вызывает в эндосперме синтез новых порций гидролитических ферментов, которые расщепляют связанные гормонально-белковые комплексы ауксинов и цитокининов. Апикальная меристема начавшего рост зародышевого корня синтезирует цитокинины, которые стимулируют рост калеоптиля и тормозят развитие боковых корней. Синтезируемый в верхушке калеоптиля ауксин активирует растяжение клеток в калеоптиле, а также заложение боковых и придаточных корней. Апикальные меристемы образующихся корней интенсивно синтезируют цитокинины и гиббереллины, стимулируя рост побега.

     Развитие  проростка. В дальнейшем лист прорывает  калеоптиль, и проросток превращается в ювенильное растение, способное к автотрофному питанию. Регуляция роста отдельных органов растения (стебель, корень, листья) осуществляется, прежде всего, за счет изменения соотношения эндогенных гормонов и определяется различиями в реакции каждого органа на сходные изменения баланса фитогормонов.

     В процессе ориентации роста основную роль играет ауксин и абсцизовая кислота. Пробившись на поверхность почвы, побег  ориентируется в сторону света  в результате повышения содержания ауксина на теневой стороне проростка (положительный фототропизм) и усиленного растяжения клеток этой зоны.

     На  свету проросток разворачивает  листья, линейный рост стебля несколько  затормаживается, он утолщается, начинается фотосинтез. В хлоропластах накапливается  гиббереллины, АБК, ряд полифенолов. В листья из корней поступают цитокинины. Активно растущие листья посредством движения черешков (филлотаксис) располагаются на стебле так, чтобы фотосинтез был максимальным. Филлотаксис определяется ауксинами. Растущий лист кроме собственных продуктов фотосинтеза использует ассимилянты других листьев за счет синтеза и накопления в молодом листе фитогормонов, способствующих притоку питательных веществ. В полностью развившемся листе снижается содержание этих гормонов и повышается концентрация ингибиторов роста.

     Размножение. Перед цветением уменьшается активность ауксина, а ряд растений синтезирует большое количество ингибиторов. Уровень гиббереллинов у длиннодневных растений резко возрастает. Для растущей пыльцевой трубки характерно повышенное содержание ауксинов; после оплодотворения в семяпочке возрастает уровень цитокининов, а затем ауксинов. Семя становится активным центром притяжения питательных веществ из других органов растения. В нём накапливаются также фитогормоны в связанной форме. В период активного роста семя обычно сильно оводнено, т.к. ауксины интенсивно притягивают воду.

     В последующем содержание ауксинов и  гиббереллинов в семени снижается  при одновременном возрастании  АБК. Накапливающиеся ингибиторы роста  способствуют экспорту питательных  веществ в семена и плоды. В сочных плодах при созревании семян количество стимуляторов в из мякоти снижается при одновременном увеличении содержания этилена и АБК.

     В зимующих органах растений формируются  зародышевые структуры: почки с  зачаточным стеблем, клубни с глазками, луковицы и др., переходящие в состояние покоя. В растениях снижается содержание гормонов-стимуляторов, накапливаются ингибиторы, и усиливается их активность. Первоначально накапливаясь в листьях, ингибиторы затем перемещаются в почки, обеспечивая переход растений в покой. В период глубокого покоя в растениях уменьшается количество ингибиторов, а содержание стимуляторов интенсивно увеличивается весной при возобновлении роста. Состояние покоя, сопутствующие ему ингибиторы роста защищают многолетние и зимующие растения и их органы размножения от неблагоприятных условий зимовки, препятствуют неожиданному развитию ростовых процессов.

     Гормональная  регуляция клубнеобразования. Все фитогормоны принимают участие в клубнеобразовании растений. Процесс клубнеобразования проходит две фазы: возникновение и рост столонов; формирование и рост клубней. Функциональная роль фитогормонов в этих процессах следующая: ауксины синтезируются в стеблевых почках и прилегающих молодых листьях, стимулируют корнеобразование и тормозят образование клубней; гиббереллины синтезируются в листьях, стимулируют рост столонов, задерживая образование клубней; абсцизины задерживают рост столонов и тем самым стимулируют образование клубней; цитокинины синтезируются в корнях и вызывают утолщение столонов и образование клубней.

     Между содержанием в растущих клубнях  картофеля фитогормонов – стимуляторов роста и интенсивностью притока в них ассимилянтов из ботвы имеется прямая связь. Осенние клубни картофеля содержат большое количество тормозящих веществ, поступивших из ботвы. Это АБК, фенольные ингибиторы, наиболее активные в кожуре и периферийной части паренхимы клубней. С началом зимы уровень ингибиторов в клубнях снижается, а весной они почти полностью исчезают. 

     6. Механизм действия фитогормонов 

     Фитогормоны, обладая полифункциональным действием, регулируют многие биохимические процессы растений. Перемещаясь в растении, гормоны проникают в клетки тканей-мишеней, отличающиеся повышенной чувствительностью к гормонам. Проникнув в клетки, гормон связывается с белками-рецепторами, являющимися проводниками гормонального действия в клетке. Взаимодействие гормона и рецептора приводит к биохимическим реакциям, обеспечивающим реализацию физиологического действия данного гормона. Известны 2 типа рецепторов: внутриклеточные растворимые белки-рецепторы, связывающие фитогормоны и мигрирующие между цитоплазмой и ядром; мембранные белки-рецепторы, связывающие фитогормоны из внеклеточного пространства. Рецепторы первого типа, связав гормон, воздействуют на метаболизм в клетке, изменяя уровень транскрипции соответствующих генов ДНК ядра и органелл (экспрессия генома). Обнаружены растворимые связывающие белки первого типа для ауксина, цитокинина и гиббереллина. Мембранные белки-рецепторы второго типа, образовав комплекс с гормоном, вызывают быстрое увеличение в клетке концентрации метаболитов-посредников, при помощи которых реализуется физиологическое действие фитогормона. Таким образом, механизм действия фитогормонов в клетке сводится, прежде всего, к активации специфических генов, ответственных за синтез необходимых ферментов. Фитогормоны воздействуют также на структуру и функции клеточных мембран, рибосом, эндоплазматического ретикулума, что приводит к изменению метаболизма клетки. Механизмы действия как мембранно-связанных, так и растворимых комплексов белок – гормон изучены недостаточно. Биосинтез самих фитогормонов контролируется геномом растения. 

     7. Использование фитогормонов и физиологически активных веществ 

     Регулировать  рост и развитие растений – значит хорошо сбалансировать действие веществ, ускоряющих и задерживающих эти процессы. 

     Гербициды. Это синтетические препараты, вызывающее торможение роста и гибель растений в связи с отмиранием точек  роста. Основой применения гербицидов является их избирательное действие на различные растения. Разная чувствительность растений к гербицидам связана с особенностями их морфологии и обмена веществ, ферментативной системы. У чувствительных растений гербицид нарушает полярность, вызывает утолщение побегов, опадение листьев, морфозы, в результате жизнедеятельность растений дезорганизуется и наступает их гибель.

     Ретарданты. Это синтетические регуляторы, тормозящие биосинтез гиббереллинов, подавляющие  рост стебля и вегетативных побегов, придающие растениям устойчивость к полеганию. В то же время они способствуют росту корней, листьев, повышают содержание хлорофилла, устойчивость растений к неблагоприятным условиям. К ретардантам относятся ССС (или тур), алар, которые сдерживают вегетативный рост кроны плодовых деревьев и стимулируют плодоношение, фосфон, ускоряющий выгонку декоративных культур и другие соединения. ССС (хлорхолинхлорид) снижает рост соломины озимой и яровой пшеницы, ярового ячменя, но делает её стенки толще, повышает продуктивную кустистость. Применяется против полегания в посевах зерновых, семенниках злаковых трав. Применение алара (продукт превращения янтарной кислоты) ослабляет периодичность плодоношения, ускоряет закладку цветочных почек и вызывает плодоношение молодых деревьев, предупреждает преждевременное опадение плодов яблони, груши, сливы, вишни, персика, чёрной смородины. Ретарданты широко применяют в декоративном садоводстве, т.к. они укорачивают и делают более прочными цветоносы.

     Регуляторы  созревания. Это вещества, ускоряющие достижение растением, его органами зрелого состояния. Задержка опадения завязей у томата достигается применением ауксина.

     Обработка гиббереллином обеспечивает стимуляцию роста листьев чайного куста, выгонку растений в декоративном цветоводстве, получение длинноволокнистых стеблей и повышение урожайности конопли, выход волокна и улучшение его качества.

     Регуляторы  покоя. Продлить покой, улучшить лежкость клубней, корнеплодов и луковиц можно обработкой посевов за 12-15 дней до уборки гидразидом малеиновой кислоты (ГМК). Для прерывания покоя свежеубранных клубней раннего картофеля их обрабатывают раствором гиббереллина и тиомочевины, что стимулирует пробуждение глазков.

     Регуляторы  вегетативного размножения растений. Для улучшения корнеобразования у черенков, сеянцев, саженцев и взрослых деревьев и кустарников применяют аналог ауксина (ИУК) – НУК и ИМК. ИУК, попадая в ткани растения, быстро разрушается и поэтому малопригоден для практических целей.

     Дефолианты  и десиканты. Применяют для ускорения  опадения и засыхания листьев, что  необходимо при механизированной уборке хлопчатника и других культур. Дефолианты – вещества, вызывающие опадение листьев, десиканты – вещества, способствующие обезвоживанию растительных тканей.