Сульфаттың тотықсыздануы арқылы күкіртсутектің түзілуі

Сульфаттың тотықсыздануы  арқылы күкіртсутектің түзілуі 

   Сульфат тотықсызданатын  бактериялардың физиологиялық топтарының  субстраттан сульфатты соңғы  электрон акцепторы ретінде сульфатқа  тасымалдау қабілеттілектері бойынша  ажыратылады және осылайша сульфат сульфидке тотықсызданады.Бұл процесте электронның тасмалдауы жүреді және онда цитохром с қатысады . Энергия анаэробты жағдайда электрон транспорттық тізбекте фосфорлануға байланысты жиналады.

   Сульфаттың бұл тотықсыздану  жолы сутегі акцепторы оттегі  болатын сульфатты тыныс алуға ұқсайды немесе оны диссимиляциялық сульфатредукция деп атайды. Табиғаттағы күкіртсутектің көп бөлігі осы жолмен түзіледі .

                                                Систематика

  Сульфатредукциялайтын бактериялар  сульфаттан күкіртсутек түзетін бактериялар физиологиялық тобы. Сутек донорлары болып жай төменгі молекулалық қосылыстар табылады , олар биомассаның анаэробты ыдырауында түзіледі , негізінен целлюлоза ыдырауында түзіледі; лактат , ацетат , пропионат , бутират , формиат, этанол , жоғары май қышқылдары және молекулалық сутек . Органикалық қышқылдарды сіңіруіне байланысты сульфатредукциялайтын бактериялардың екі тобы бар:

1. Сутек донорын толық тотықтырмайды және сірке қышқылын бөледі  . Бұлар спора түзетін туыс Desulfotomaculum және спора түзбейтін Desulfovibrio .
2. Екінші тобына спирт , ацетат , жоғары май қышқылдары немесе бензоатты қолданып өсетін және сутек немесе формиат қатысында хемоавтотрофты өсетін туыс , түрлер жатады. Бұл топқа спора түзетін , спора түзбейтін таяқшалар , коктар , сарциналар , жіпше тәрізділер және бактериялардың басқа топтары жатады.

Сульфаттың тотықсыздануы . Шамамен барлық бактериялар саңырауқұлақтар  және жасыл бактериялар күкірт көзі ретінде сульфатты қолдануға  қабілетті . Олар сульфидті ассимиляциялық сульфатредукция арқылы алады. Бірінші реакция екі саты үшін де артық . Сульфаттың клеткада тотықсыздануында оның активациясынан басталады, оған АТФ жұмсалады. АТФ сульфурилаза көмегімен АТФ-тың дифосфатты қалдығы сульфатқа ауысады.

ATP + SO ^2-4 = аденозин -5-фосфосульфат+ PP . Дифосфат (пирофосфат) пирофосфатаза көмегімен ыдырайды. Активация өнімі аденозин -5-фосфосульфат (АФС) болып табылады. Келесі реакция әртүрлі болуы мүмкін. Сульфаттың ассимиляциясы тотықсызданғанда АФС АФС киназа және АТФ көмегімен фосфорланады да фосфоаденозинфосфосульфат (ФАФС) түзіледі , бірақ бұл сульфат алдымен сульфитке сосын альдегидке тотықсызданады. Диссимиляцилық сульфатредуктаза АФС -АФС –редуктаза көмегімен сульфитке тотықсызданып , ол АМФ түзілуімен аяқталады .

   Сульфиттің сульфидке  тікелей тотықсыздануы әр бактерияларда әр түрлі . Сульфитредуктаза көмегімен сульфит сульфидке тікелей тотықсыздануында аралық өнімдер түзілмейді . Ассимиляциялық сульфатредукцияда темір порфиринді қосылыстар қатысады.

  Екінші механизмде  аралық өнімдер түзіледі : тритионат  және тиосульфат . Сульфат тотықсыздандыру  үшін электрондар электрон цитохромдармен  жеткізіледі (біреулерінде цитохром  в басқаларында цитохром с).

Фосфорлану. Сульфатредукциялаушы бактерияларда фосфорлану цитохромдар  мен плазматикалық мембранаға темір күкірт белоктарға байланысты . Сонымен қатар энергияның көп шығуына байланысты цитохром с₃ басқа цитохромдарға қарсы төмен тотығу-тотықсыздану потенциалына ие және мембрананың сыртқы бетінде немесе периплазматикалық кеңістікте орналасқан .

   Органикалық субстраттың  тотығуы 1975ж. белгілі болған классикалық сульфатредукциялайтын бактериялар органикалық субстраттарды H₂O мен CO₂ –ге емес , сірке қышқылына дейін тотықтырады. Бұларда үшкарбон қышқыл циклі толық жүрмейді . Органикалық субстраттардың ассимиляциясы , сульфатредукциялаушы бактериялардың тотыға фосфорлану нәтижесінде түзілетін энергия органикалық заттардың ассимиляциясына мүмкіндік туғызады. Кейбір штамдар ацетат пен СО₂ ден клетка компоненттерін түзеді . Органикалық затты электронның неорганикалық донорының тотығу процесінде ассимиляцияланатын бактерияларды хемолитогетеротрофтар деп аталады.

  Сульфатсыз ашу . Кейбір сульфатредукциялаушы бактериялар сульфат жоқта лактат пен пируватты ыдырата алады.

  Жинақ дақылдарды алу. Сульфатредукциялаушы бактерияларды бөліп алу үшін көміртекті субстрат , минералды заттар және сульфат бар қоректік ортаны қолдану керек.

Таралуы және табиғаттағы сульфатредукциялаушы бактериялардың рөлі.

Бұл бактериялар көміртегінің толық емес ыдырау өнімдерін май  қышқылы , гидроксиқышқыл , спирттер және сутекті қолдануға бейімделген . Табиғаттағы күкіртсутектің негізгі бөлігі сульфатты тыныс алуда түзіледі. Ластанған суларда сульфатредуктаза бактериялар 10⁴-10⁶ болады.

  Көпшілік күкірттің  шығу көздері табиғаты вулкандық  емес.

    Сульфатредукциялаушы  бактериялардың сутек доноры  ретінде органикалық қышқылдар  , спирт және молекулалық сутекті  пайдалануға қолдануға қабілетті . Олардың жинақ культураларын алуға мүмкіндіктерімен байланысты.

    Сульфатредукциялаушы  бактериялар Қара теңіздегі терең  қабаттарында күкіртсутектің жоғары  мөлшеріне жауапты. Күйіс қайыратын  малдардың рубецтерінде күкіртсутек  түзілуіне Desulfotomaculum ruminis жатады.