Свободные нервные окончания

Рецепторные (чувствительные) нервные  окончания 

Эти нервые окончания - рецепторы - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов.

В зависимости от специфичности  раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания разделяют на

 

свободные нервные окончания, т. е. состоящие только из конечных ветвлений  осевого цилиндра. Характерны для  эпителия (холодовые рецепторы).

 

В этом случае миелиновые нервные  волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви. В многослойном эпителии есть окончания, в состав которых входят, кроме терминалей отростков нервных клеток, специфически измененные эпителиальные клетки - осязательные эпителиоциты. От других клеток эпителия они отличаются светлой цитоплазмой, наличием осмиофильных гранул диаметром 65-180 нм и уплощенным темным ядром. Концевые нервные веточки подходят к таким клеткам и расширяются, образуя дисковидные концевые структуры, связанные с основаниями осязательных эпителиоцитов.

 

 

Свободные нервные окончания (рис. 12 и рис. 12а) — наиболее распространённый тип сенсорных рецепторов.

 

Локализация. Свободные окончания  расположены в прослойках соединительной ткани внутренних органов, а также в соединительнотканной основе кожи, где они сосредоточены преимущественно в сосочках. Свободные нервные окончания эпидермиса расположены в базальном и шиповатом его слоях. В областях кожи с высокой тактильной чувствительностью (например, пальцы рук) терминали достигают зернистого слоя.

 

Строение. Для рассматриваемого вида чувствительных нервных окончаний, локализованных в соединительной ткани, термин "свободное" условен, т.к. ветвления  осевого цилиндра, как правило, окружены вспомогательными клетками (аналогичны шванновским). Варианты взаимодействия вспомогательных клеток с осевым цилиндром могут быть различны. Так, вспомогательная клетка может покрывать только часть поверхности осевого цилиндра. Остальная его часть отделена от окружающей соединительной ткани лишь базальной мембраной, обычно расположенной по всей поверхности свободного нервного окончания. Нервная терминаль может формировать пальцевидные выросты, проникающие в окружающую соединительную ткань между вспомогательными клетками.

 

Билатеральная организация. Некоторые  свободные окончания в соединительной ткани имеют билатеральную организацию  и напоминают сэндвич: в центре расположена  нервная терминаль эллиптической  формы, а снаружи — вспомогательные клетки. Полагают, что такая организация необходима для регистрации направления механического смещения.

 

Модальность. Большинство свободных  нервных окончаний — механорецепторы. Некоторые окончания в эпидермисе определённо специализированы для регистрации изменений температуры. По настоящее время не идентифицированы т.н. холодовые и тепловые окончания. Имеются также рецепторы, способные определять изменения рН, рО2 и рСО2.

 

Среди нервных окончаний различают  свободные, лишенные глиальных клеток, и несвободные, у которых нервные окончания имеют оболочку - капсулу, образованную клетками нейроглии или соединительнотканными элементами.

 

 

Свободные нервные окончания имеются  в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает  через базальную мембрану в эпителиальный слой, где разветвляется между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя. Конечные ветви диаметром менее 0,2 мкм на своих концах колбообразно расширяются. Аналогичные нервные окончания имеются в эпителии слизистых оболочек и в роговице глаза. Концевые свободные рецепторные нервные окончания воспринимают боль, тепло и холод. Другие нервные волокна проникают таким же образом в эпидермис и заканчиваются контактами с осязательными клетками (клетки Меркеля). Нервное окончание расширяется и образует с клеткой Меркеля синапсоподобный контакт. Эти окончания являются механорецепторами, воспринимающими давление.

 

 

III. По строению

 рецепторов: 1. свободные нервные окончания (конечные ветвления осевого цилиндра лишены оболочки);

1. В эпителии кожи находятся свободные рецепторные окончания.

 

2. а) Одни  из них просто проникают между  клетками эпителия.

 

б) Другие контактируют с основаниями осязательных эпителиоцитов (специфически изменённых эпителиальных  клеток).

 

3. Эти рецепторы способны воспринимать даже очень слабые раздражения, реагируя на давление (прикосновение) и температуру.

 

 

 

Все рецепторы делятся на свободные  нервные окончания и инкапсулированные. Свободные нервные окончания  вступают в непосредственный контакт  с иннервируемой тканью. К ним относятся: диск Меркеля и тельце Гранди. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся такие, которые вокруг концевых разветвлений нервного волокна имеют специализированные элементы, образующие различной сложности пластичную капсулу. В зависимости от устройства глиальной капсулы, различают: тельца Месснера, диски Меркеля, тельца Пачини, окончания Руффини.

 

По особенностям строения чувствительные окончания  подразделяют на свободные нервные  окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра,

 

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания  характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна  подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви. Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (или тельца Фатера — Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными леммоцитами. Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах. К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца — тельца Мейснера. Эти структуры имеют овоидную форму, располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны. Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце Мейснера. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: это нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена. Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон — интрафузальных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство. Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные нервные волокна. При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Одни окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, другие — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжен