Таксономические группы микроорганизмов

 

 

 

 

 

Таксономические группы микроорганизмов

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Содержание

 

1. Вступление
2. Актиномицеты
3. Строение актиномицетов
4. Жизненный цикл актиномицетов
5. Экологические функции актиномицетов
6. Отношение к факторам внешней среды
7. Биохимические особенности
8. Список литературы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.Вступление

В 1874 Ф. Кон в пробе из слёзного канала человека впервые обнаружил  нитчатую бактерию, названную в честь  врача, взявшего пробу Streptothrix foersteri. Поскольку родовое название Strepothrix уже было занято грибом, позднее бактерия была переименована в Streptomyces foersteri. В 1877 патолог Боллингер и ботаник Гарц исследовали опухоли (актиномикозные узлы) коров и обнаружили их возбудителя, которого из-за лучистого расположения нитей назвали лучистым грибком (Actinomyces). Это название вскоре стало собирательным для нескольких близких родов.

 

В 1884 Израиль получил первую чистую культуру актиномицета (Actinomyces israelii). В дальнейшем было обнаружено множество патогенных форм (1888 — из ноги больного мадуровой болезнью человека Нокардом был выделен первый представитель рода Nocardia), в 1890—1892 Госпирини составил список родов актиномицетов.

 

В 1912—1916 стали появляться первые описания непатогенных актиномицетов, выделенных из обычных природных  субстратов. В этот период свой вклад  в развитие актиномицетологии внесли С. А. Ваксман, Краинский, Рудольф Лиске.

 

Новый этап развития науки  начался в 1939, когда Красильников получил в нативном виде антибиотик мицетин, выделяемый стрептомицетами. В 1945 Ваксман, Шатц и Буги выделили стрептомицин. На актиномицеты оказалось обращено большое внимание, однако в основном развивались прикладные аспекты актиномицетологии, связанные с получением и применением антибиотиков. Тем не менее в это период также были получены сведения об экологии, биохимии, строении, циклах развития, которые в свою очередь позволили разработать принципы классификации актиномицетов.

 

С 1980-х-1990-х внимание переключилось  на изучение экологических функций  актиномицетов, их взаимоотношения  в естественных условиях с животными, растениями и микроорганизмами. Происходит пересмотр систематики, связанный  с получением данных о геноме актиномицетов.

 

2.Актиномицеты— бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4—1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют кислотоустойчивый (англ. acid fast) тип клеточной стенки, которая окрашивается по Граму как грамположительная, однако по структуре ближе к грамотрицательным. Характеризуются высоким (60—75 %) содержанием ГЦ пар в ДНК.

Наиболее распространены в почве: в ней обнаруживаются представители почти всех родов актиномицетов. Актиномицеты обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений.

 

3.Строение

 

Косвенные данные позволят предположить у актиномицетов апикальный рост.

Дифференциация мицелия  — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы).

Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus и Dermatophilus — во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia). Ветвление происходит по механизму почкования.

Образование септы начинается с впячивания цитоплазматической мембраны.

 

Часто дифференциация проявляется  в образовании амицелиарных структур:

• коремии — тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;
• агрегаты клеток;
• кристаллы вторичных метаболитов;
• «серные гранулы»;
• склероции — утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;
• везикулы — инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia.

 

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную  электронную плотность, в ней  перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.

 

 

4.Жизненный цикл

 

Нокардиоформные актиномицеты редко образуют споры и размножаются преимущественно фрагментами быстро распадающегося мицелия. Актиномицеты, имеющие продолжительные мицелиальные стадии, различаются по типу спорообразования.

 

Спорообразование

 

По числу спор актиномицеты делят на моно- (например, Saccaromonospora, Micromonospora) олиго- (Actinomadura) и полиспоровые (Streptomyces), выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование преимущественно экзогенное (Thermoactinomyces образует настоящие эндоспоры, однако в настоящее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков, несмотря на выраженную мицелиальную стадию склонны относить к бациллам), реже псевдоэндогенное (Planomonospora, Dactylosporangium).

 

У Streptomyces и спорулирующих Actinomyces споры образуются в два этапа:

Апикальный участок воздушной гифы отделяется септой, нуклеоид вытягивается.

Почти одновременно клетка делится септами на участки, нуклеоид делится в тех же местах, клеточная стенка становится в 2 раза толще, споры округляются и их стенка становится в 7 раз толще стенки гифы.

 

У олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут образовываться по механизму почкования.

 

Спорообразование вызывается т. н. фактором А (C13H22O4).

 

 

 

 

Прорастание споры

 

 

Прорастание происходит в  следующие стадии:

Инактивная спора гидрофобна, термоустойчива, не проявляет дыхательной активности

Смачивающаяся активированная спора проявляет активность ферментов, начинается дыхание

Спора набухает, начинается синтез РНК

Выход 1—3 (реже 4) ростовых трубок, начинается синтез ДНК. Эта стадия необратима, остальные три — обратимы.

 

Образуют друзды — скопление переплетенных нитей с колбовидными утолщениями на концах.

 

 

 

5.Экологические функции

 

 

Актиномицеты (особенно рода Micromonospora) обнаруживаются в водоёмах и их донных осадках, однако не решен вопрос о том являются ли они постоянными их обитателями или занесены из почвы, неизвестна также их роль в данных местообитаниях.

 

Почвы являются тем природным  субстратом, откуда актиномицеты выделяются в наибольшем разнообразии. Однако большая часть биомассы актиномицетов  представлена спорами, которые и  дают колонии при учёте популяций  в почве методом посева, лишь 1—4 % биомассы занимает мицелий[1]. Он обнаруживается в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества.

 

Актиномицеты доминируют на поздних стадиях микробной  сукцессии, когда создаются условия  для использования труднодоступных  субстратов. Активация актиномицетной микрофлоры происходит при внесении в почву крахмала, хитина, нефтепродуктов и т. д.. В то же время из-за медленного роста актиномицеты не способны конкурировать с немицелиальными бактериями за легкодоступные вещества. Возможно, что вторичные метаболиты (в особенности, меланоидные пигменты) играют какую-то роль в образовании гумуса.

 

Ценозообразующую роль актиномицеты играют в местах первичного почвообразования, находясь в этих условиях в ассоциации с водорослью. Эти ассоциации в лабораторных условиях формировали лишайникоподобный таллом (актинолишайник).

 

Актиномицеты (рода Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, Actinomadura) являются постоянными обитателями кишечника дождевых червей, термитов и многих других беспозвоночных. Разрушая целлюлозу и другие биополимеры, они являются их симбионтами. Представители рода Frankia способны к азотфиксации и образованию клубеньков у небобовых растений (облепиха, ольха и др.). Есть патогенные формы, вызывающие актиномикоз. В организме человека обитают в ротовой полости, в кишечнике, в дыхательных путях, на коже, в зубном налете, в кариозных зубах, на миндалинах.

 

 

6.Отношение к факторам внешней среды

 

 

Большинство актиномицетов  — аэробы, факультативные анаэробы присутствуют лишь среди актиномицетов  с непродолжительной мицелиальной стадией. Здесь усматривается некоторая параллель с грибами, среди которых лишь немицелиальные дрожжи также способны жить в анаэробных условиях. Предполагается что менее эффективный анаэробный тип метаболизма успешен при большей относительной поверхности клеток, которая достигается фрагментацией мицелия.

 

Считается что актиномицеты более устойчивы к высушиванию чем немицелиальные бактерии, благодаря чему они доминируют в пустынных почвах. Лабораторное хранение почвенных образцов в условиях, не способствующих вегетативному росту прокариот увеличивает относительное содержание актиномицетов, учитываемое методом посева. Особенно долго способны сохраняться при высушивании склероции, образуемые родом Chainia. Показано что при aw=0,50 некоторые споры прорастают (р. Streptomyces, Micromonospora), однако образовавшийся мицелий не ветвится. При aw=0,86 прорастают споры практически всех актиномицетов, у некоторых мицелий ветвится, образуются микроколонии, оптимум достигается при aw=0,95.

 

Чаще всего актиномицеты нейтрофилы, однако некоторые роды ацидофильны или алкалофильны. Характерным свойством актиномицетов является ацидотолерантность, благодаря чему их доля в микробном комплексе лесных почв относительно высока. Отмечено что на кислой среде продлевается вегетативная стадия, на щелочной, напротив, ускоряется спорообразование.

 

Актиномицеты не требовательны  к содержанию органического углерода в среде, многие из них способны расти  на «голодном» агар-агаре. Представители  рода Nocardia способны осуществлять хемосинтез, окисляя водород, метан и метанол. Широко среди актиномицетов распространена гетеротрофная фиксация CO2.

 

 

7.Биохимические особенности

 

Для актиномицетов отмечается наличие редких метаболических путей  и ферментных систем. Например, для  них характерен путь расщепления  глюкозы Энтнера-Дудорова, встречается полифосфатгексокиназа (вместо обычной гексокиназы), существуют особенности в синтезе ряда аминокислот; во вторичном метаболизме им свойственен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, включение цельных углеродных скелетов глюкозы во вторичные метаболиты, например, антибиотики.

 

Отличительной особенностью актиномицетов является способность  к синтезу физиологически-активных веществ, антибиотиков, пигментов, пахучих  соединений. Именно ими формируется  специфический запах почвы и  иногда воды (вещества геосмин, аргосмин, муцидон, 2-метил-изоборнеол). Актиномицеты являются активными продуцентами антибиотиков, образуя до половины известных науке.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

8.Список литературы

 

1. Поляк М.С. Питательные среды для медицинской микробиологии. С-П., 2002
2. http://ru.wikipedia.org/wiki/Актиномицеты
3. http://molbiol.ru/wiki/(жр)_Лучистые_грибки._Порядки_актиномицеты_(Actinomycetales)_и_актинопланы_(Actinoplanales)
4. Пяткин К.Д. Микробиология. М.: Медицина, 1965
5. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. М., 1990.