Зеленые бактерии

        Зеленые бактерии  —  строгие анаэробы  и  облигатные  фототрофы, способные расти на среде с H2S или молекулярной серой в качестве единственного донора электронов; при окислении сульфида  до молекулярной серы последняя всегда откладывается вне клетки. Почти все  зеленые бактерии  грамотрицательные одно-клеточные неподвижные формы. Клетки палочковидные, яйцеобразные или слегка изогнутые. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. Размножаются бинарным делением. В качестве запасного вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид. Группа достаточно одно-родна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеб-лется от 48 до 58%.  Все зеленые бактерии облигатные  фотолитоавтотрофы  и стро-гие анаэробы (гораздо более строгие, чем  пурпурные бактерии). В присутствии кислорода они не растут. Основной источник углерода —  углекислота. Как доноры электронов могут использовать только неорганические соединения: H2S, S0, Na2S2O3, H2. Окисление сульфида, происходящее в  периплазматическом прос-транстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, отклады-вающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до  сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у раз-ных группфототрофных  и  хемотрофных  H2S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду, у других остается в пределах клетки.

Способы получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): фотосинтез, брожение, дыхание.

Фотосинтез

Фотосинтетический аппарат основных групп бактерий организован по-разному. Это проявляется  как в химической природе составляющих его компонентов (набор  пигментов, состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке. Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:

• светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;
• фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромаг-нитной формы энергии в химическую;
• фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос элект-ронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ .

      В фотохимической реакции участвуют, как правило,  хлорофиллы  или  бактерио-хлорофиллы а  в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов наряду с другими, а также пигментами иных типов ( фикобилипротеины, каротиноиды ) вы-полняют функцию антенны. У некоторых  пурпурных бактерий, содержащих только  бактериохлорофилл b, он выполняет обе функции. У гелио-бактерий  бак-териохлорофилл g также служит светособирающим пигментом и входит в состав реакционного центра. Два компонента фотосинтетического аппарата: реакционные центры и электронтранспортные системы — всегда локализованы в клеточных мем-бранах, представленных  ЦПМ  и у большинства фотосинтезирующих эубактерий развитой системой внутрицитоплазматических мембран производных ЦПМ. Лока-лизация светособирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих бактерий различна. В клетках  зеленых бактерий  и  цианобактерий  основная масса светособирающих пигментов находится в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембраны, но не являющихся ее компонентом. Это  хлоросомы  зеле-ных бактерий и  фикобилисомы  цианобактерий.

В деталях  биохимия фотосинтетических процессов  у бактерий и растений также различна. Препараты фотосинтетических, мембран  можно получить из разрушенных клеток в виде частиц или пузырьков, называемых хроматофорами, но, как правило, интактные клетки, за исключением клеток зеленых серных бактерий (Chlorobiaceae), не содержат таких дискретных структур. Зеленые серные бактерии (например, Chlorobium) отличаются от других: фотосинтезирующих бактерий тем, что лишены внутренних мембран; вместе с тем они обладают уплощенными сигарообразными структурами, называемыми хлоросомами, которые присоединены к плазматической мембране. В хлоросомах зеленых бактерий содержится весь  бактериохлорофилл с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшие количества бактериохлорофилла а, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светособирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу а, локализованному в ЦПМ . С этой формы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла а реакционного центра. Локализованные в хлоросомах светособирающие бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных струк-тур диаметром 5-10 нм, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы, Их высокоупорядоченная организация и упаковка осуществляются с помощью белко-вых молекул. В основании хлоросомы, примыкающем к ЦПМ, расположен слой молекул бактериохлорофилла а. Хлоросомы служат функционально организован-ными светособирающими антеннами: для реакционных центров, которые локали-зованы в плазматической мембране. Перенос энергии в хлоросоме происходит с бактериохлорофилла с (1000-1500 молекул) через бактерио-хлорофилл а (возможно, 100 молекул в комплексе с белком) на бактерио-хлорофилл с реакционного центра.

Бактериальный фотосинтез во многом отличается от фотосинтеза у растений. Во-первых, бактерии — единственные из фотосинтезирующих организмов — не способ-ны использовать в качестве конечного восстановителя воду. Они используют другие восстановители, которыми могут быть органические молекулы или неорганические соединения серы, и, следовательно, бактерии не выделяют кислород. Во-вторых, фиксация и метаболизм углерода у бактерий происходят не в цикле Кальвина - Бенсона, а иным путем. В-третьих, аппарат первичного улавливания света и переноса электронов у них совершенно отличен от наблюдающихся в растительных клетках; в частности, у них протекает только одна световая реакция, правда, она во многом сходна с реакцией в фотосистеме I растений. Вместе с тем механизм улавливания света у бактерий очень сходен с соответствующим механизмом у растений, хотя фотосинтетические единицы у первых меньше. Так же как в хлоропластах, свет поглощается пигментами антенны, энергия возбуждения быстро передается на реакционный центр и используется в качестве движущей силы в транспорте электронов. Главным фотоактивным пигментом является бактериохлоро-филл (БХл), в большинстве случаев бактериохлорофилл а (10.15), а в некоторых случаях (например, у бактерии Rhodopseudomonas sphaeroides) - бактериохлорофилл b (10.16). Каротиноиды в фотосинтезирующих бактериях представлены характер-ными для них ациклическими метокси- или арилкаротиноидами, например спирилл-локсантином (10.17) у Rhodospirillum rubram. Собирающая свет антенна передает энергию возбуждения на БХл реакционного центра, который поглощает при 870-875 нм у Rhodospirillaceae и при 890 нм у Chromatiaceae. БХл реакционного центра, Р-870 или Р-875 аналогичны Р-700, или хлорофиллу a, ФС I высших растений. Бактериальный реакционный центр содержит три полипептида (с мол. массой 28 000, 32000 и 35000), ассоциированных с четырьмя молекулами бактериохлорофилла, две молекулы бактериофеофитина (10.18), одну молекулу убихинона (10.19) и негемовое железо. В небольшом количестве в реакционном центре обнаруживаются также каротиноиды, входящие в состав светособирающего комплекса антенны. В тесной связи с реакционным центром находится главная светособирающая антенна, которая у Rhodospirillaceae поглощает при 875 нм. Этот комплекс включает два полипептида, а также бактериохлорофилл и каротиноиды в соотношении 1:1. Соотношение БХл: реакционные центры остается постоянным и составляет около 25:1. У некоторых видов, например у Rhodospirillum rubrum, имеется только один светособирающий комплекс, тогда как у других организмов, например, у Rhodop-seudotnonas spp., содержится и второй подобный комплекс, поглощающий при более коротких длинах волн (800 и 850 нм). Он включает два пептида, две формы бактериохлорофилла - (две молекулы БХл-850 и одну молекулу БХл-800) и одну молекулу каротиноида. Отношение числа этих комплексов к числу реакционных центров варьирует в зависимости от условий окружающей среды от 10 до 100 молекул БХл800-850 на один реакционный центр. В первичной световой реакции энергия возбуждения переносится на Р-870 и один электрон передается от бактерио-хлорофилла "особой пары" на акцептор. Окисленный Р-870 в свою очередь получает электрон от молекулы донора. Химическая природа этого донора и первичного акцептора пока неизвестна.

В заключение следует отметить, что электронтранспортныс цепи у разных видов бактерий различаются в деталях. Наиболее подробно учёные их изучали у Rhodos-pirillum rubrutn, у нескольких видов Rhodopscudomonas (R. sphaeroides, R. capsulata, R. palustris) из Rhodospiriilaceae и у некоторых видов Chromatiutn и Chlorobium из классов серных бактерий. У всех этих бактерий в цепи переноса электронов участвует несколько цитохромов, тогда как плаетоцианин, по-видимому, не исполь-зуется. Те функции, которые иластоцианин выполняет у растений, у бактерий может выполнять убихинон. 

Дыхание 

Дыхание, или биологическое окисление, основано на окислительно-восстановитель-ных реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химичес-кой энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности. При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление — отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление — присоединение водо­рода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется анаэробным — нитратным, сульфатным, фумаратным).  

Брожение 

Анаэробиоз (от греч. aer — воздух + bios — жизнь) —  жизнедеятельность, протекаю-щая при отсутствии свободного кислорода. Если донорами и акцепторами водорода являются органические соединения, то такой процесс называется брожением. При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений, преимущественно углеводов, в анаэробных условиях. С учетом конечного продукта расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое и другие виды брожения. По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы: облигатные, т.е. обязательные, аэробы, облигат-ные анаэробы и факультативные анаэробы.