Өзгергіштік зандылықтары

ардан тұратындығын және оның әрқайсысы таза линиялардың  бастамасы бола алатындығын көрсетеді. 
 
Сонымен, жоғарыда көрсетілгендей өздігінен тозаңданатын өсімдіктер популяциясының генотиптері және солар арқылы анықталатын белгілері көбінесе гомозиготалы (АА немесе аа) жағдайда болады. Сондықтан, олар таза линияларға жіктеле алады. 
 
Ал жануарлар мен айқас тозаңданатын өсімдіктер популяциясының генотиптері еркін будандасу негізінде қалыптасады. Осыған байланысты олар көпшілігінде гетерогенді (Аа) болып келеді. Мұндай популяцияның генетикалық құрылымын зерттеудің бір жолы — жекелеген гендер бойынша гомозиготалы және гетерезиготолы дарақтардың таралу сипатын анықтау. 
 
Мысалы, популяциядағы бір геннің екі түрлі өлшемі бойынша гомозиготалы АА және аа дарақтары сан жағынан бірдей дейік. Олардан А және а гендері бар аталық және аналық гаметалар тең мөлшерде түзіледі. Осындай гендері бар дарақтар будандасқанда мынадай нәтиже шығады: 
 
Сонда F1-де доминантты гомозиготаның пайда болу жиілігі 0,25-ке, гетерозиготалардікі — 0,5-ке, рецессивті гомозиготалардікі — 0,25-ке тең. Ал келесі буында гамета түзілгенде қайтадан доминантты (А) аллелі бар гаметаның мөлшері 0,5-ке тең болады. Себебі 0,25-і гетерозиготадан (Аа) келеді, сол сияқты рецессивті (а) аллельді гаметаның мөлшері де 0,5-ке тең. Өйткені онда да 0,25 гетерозиготадан беріледі. Сөйтіп, бұл мысалдан еркін будандасу жағдайында әр буын сайын доминантты және рецессивті гендері бар гаметалардың мөлшері бір деңгейде, яғни 0,5 А және 0,5 а болатынын көреміз. 
 
Бірақ кейде популяциядағы гомозиготалар санының тең болмайтындығы байқалады. Мысалы, қарабидайдың бір популяциясындағы сабағының түгі бар өсімдіктер, түгі жоқ өсімдіктерге қарағанда төрт есе көп болып келеді (4АА:1аа). Бұл жағдайда гаметалардың ара қатынасы 0,5 А:0,5 а емес, 0,8 А:0,2 а болады. Будандастыру нәтижесінде олардан мынандай үйлесім түзіледі: 
 
Нәтижесінде әр жүз өсімдіктің орта есеппен 96-сы түкті (64 гомозигота, 32 гетерозигота), тек төртеуі ғана түксіз болып шығады. 
 
Бұл жағдайда келесі буындарда да “А” аллелі бар гаметалардың мөлшері 0,8 (0,64 гомозигота АА-дан, 0,16 гетерозигота Аа-дан), ал “а” аллелі бар гаметаның мөлшері 0,2 (0,04 гомозигота аа-дан, 0,16 гетерозигота Аа-дан келеді) болады. 
 
Харди—Вайнберг заңы. 1908 жылы ағылшын математигі Г.Харди мен неміс дәрігері В.Вайнберг популяциядағы генотип пен фенотиптің таралу жиілігін анықтайтын формула ұсынды. Ол кейіннен Харди—Вайнберг заңы деп аталды. Бұл формула бойынша гетерозиготалы организмдегі доминантты А аллелінің мөлшері Р деп, ал рецессивті а-ның мөлшері q деп белгіленеді. Осыдан келіп олардың ұрпақтарындағы ара қатынас мынандай болады: 
 
Бұл алынғандарды жинақтағанда Харди—Вайнберг формуласы шығады: 
 
Р2АА + 2РqАа + q2аа. 
 
Енді осы келтірілген формуланы қолдануға тоқталайық. Мысалы, ірі қараның бір популяциясындағы мүйізділері 25% немесе 0,25, ал мүйізсіздер 75% немесе 0,75. Мүйізсіз белгіні доминантты А — гені, мүйізді белгіні рецессивті а — гені анықтайды. Гепотип аа-ның мөлшері бұл жағдайда 0,25 болғандықтан, жеке а аллелінің мөлшерін формулаға сәйкес былай табамыз: 
 
Доминантты аллель А-ның мөлшері де осы формулаға сәйкес анықталады. p + q = 1-ге тең болғанда, Р = 1—q  болады. Сонда Р немесе А = 1 — а = 1 — 0,05 = 0,95. Осыдан келіп, популяциядағы доминантты гомозиготан, яғни генотип АА-ның мөлшері АА = p2 = 0,952 = 0,9025 шығады. 
 
Енді рецессивті және доминантты генотиптердің мөлшеріне қарай гетерозиготалардың мөлшерін анықтауға болады. Формула бойынша ол: 
 
Аа = 2pq = 2 ˙...

0,95 ˙ 0,05 = 0,095. 
 
Сөйтіп, Харди—Вайнбергтің заңын пайдалана отырып белгілі бір фенотиптің мөлшерін есепке алудың негізінде популяциядағы генотиптің таралу сипаты анықталады. 
 
Бұл заңдылықтың практикалық маңызы зор. Мысалы, адам популяциясындағы кейбір тұқым қуалайтын аурулардың таралу сипатын анықтауға болады. Алайда бұл формуланы қолданудың да белгілі бір шегі бар. Олар мыналар: ең алдымен гендердің кездейсоқ үйлесімі болу үшін популяциялардың мөлшерінің көп болуы, жаңа мутациялардың пайда болмауы; өзгеше генотиптері бар, бөтен көршілес популяцияның дарақтары келіп қосылмауы керек. 
 
Өсімдіктер мен жануарлардың табиғи популяцияларына жүргізілген генетикалық зерттеулер олардың фенотип жағынан біркелкі болғанымен, түрлі рецессивті мутацияларға бай келетінін көрсетті. Ондай мутациялар генотиптері гетерозиготалы болып тұрғанда фенотип тұрғысынан ешқандай да білінбейді. Тек будандасу кезінде екі рецессивті аллель кезігіп, рецессивті гомозигота болғанда ғана білінеді. Мұндай жағдайда мутация тікелей табиғи сұрыптаудың бақылауына өтеді. Сөйтіп, академик И.И.Шмальгаузеннің сөзімен айтатын болсақ, әрбір түр мен популяция өзінде “тұқым қуалайтын өзгергіштіктің қорын” жинақтаған күрделі гетерозиготалы жүйе болып есептеледі. Ол популяцияның тіршілік жағдайы өзгергенде ғана табиғи сұрыптау арқылы жүзеге асырылады. Әр популяцияның өзіне тән гендік қоры болады. Гендік қор (генофонд) дегеніміз — популяцияның, түрдің немесе систематикалық топтың гендерінің жиынтығы. Әр популяцияның өзінің табиғи сұрыптаудың бағытына сәйкес өзгеру мүмкіндігі болады. 
 
Табиғи сұрыптаудың түрлері. Орта жағдайларына байланысты табиғи сұрыптаудың әсері әр түрлі болады. Айталық, бір қолайлы жағдайда пайда болған тұқым қуалайтын өзгеріс тиімді болса, онда сұрыптау белгілі бір бағытта жүреді. Бұл фенотиптің бірте-бірте өзгеруіне және өзгергіштіктің реакция нормасының бір бағытқа қарай ауысуына апарып соғады. Сұрыптаудың мұндай түрін қозғаушы сұрыптау дейді. Мысалы, ірі өндіріс орталықтарында түтін мен ыс көп болғандықтан, сол маңда өсетін ақ қайыңның діңгегі қоңырқай-күңгірт болып өзгереді. Соған байланысты қайыңда тіршілік ететін ақшыл көбелектердің арасында кейде күңгірт  түсті мутанттар пайда болады. Егер мұндай құбылыс ауасы таза ауыл жағдайында болса, сұрыптау арқылы жойылып кетер еді. Себебі, ақшыл қайыңдағы күңгірт түсті көбелектер тез көзге түседі. Сондықтан оларды құстар жеп құртады. Ал түтінмен ысталған қайыңдағы көбелектер көзге көп түспейді, яғни табиғи сұрыптау оларды сақтап қалады. Сонда мұндай сұрыптауды жүзеге асыратын фактор — көбелектерді жейтін құстар. Егер сұрыптау өте жылдам қарқынмен жүрсе, тез арада күңгірт түсті популяция пайда болады. Мысалы, Манчестер қаласының маңындағы қайың көбелегінің күңгірт түсті түрлері ақшыл көбелектерді 20 жылдың ішінде ығыстырып шығарған. Қозғаушы сұрыптау эволюцияда басты рөл атқарады. Бұған жылқының эволюциясы барысында оның аяғының саусақтылықтан тақ тұяқтылыққа дейінгі өзгерісі де дәлел бола алады. 
 
Қозғаушы сұрыптаумен қатар, табиғатта тұрақтандырушы сұрыптау да кеңінен таралған. Біршама тұрақты орта жағдайларында тіршілік ететін түрлерде болатын өзгерістер жағымсыз болуы мүмкін. Мұндай жағдайда аз өзгерістерді тудыратын мутациялар сақталып, керісінше көп өзгеріс тудыратын мутациялар жойылып отырады. 
 
Тұрақтандырушы сұрыптауда, мысалы, жәндіктер арқылы тозаңданатын өсімдіктер гүлінің бір шағын бөлігі ғана өзгереді. Бұл сол жәндіктің мөлшеріне ғана шақ келеді, ал олай болмаған жағдайда тозаңдануға жағымсыз әсер еткен б...