Анатомия коры больших полушарий мозга

                                                           Введение.

        Кора большого мозга (cortex cerebri) — серое вещество, расположенное на поверхности полушарий большого мозга и состоящее из нервных клеток (нейронов), нейроглии, межнейронных связей коры, а также кровеносных сосудов. К. б. м. содержит центральные (корковые) отделы анализаторов, играет ведущую роль в высшей нервной деятельности человека.   В состав коры входит 10 000 - 100 000 млн нейронов и еще большее число глиальных клеток (точное число которых еще не известно). В коре наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток , со слоями, образованными в основном их аксонами . Более 90% всех областей коры имеет типичное шестислойное строение и называется изокортексом . Слои нумеруются с поверхности вглубь:

     1. Молекулярный слой  коры головного  мозга - образован  волокнами, сплетенными  между собой, содержит  мало клеток.

     2. Наружный зернистый  слой коры головного  мозга - характеризуется  густым расположением  мелких нейронов  самой различной  формы. В глубине  располагаются малые  пирамидные клетки (названные  так благодаря  своей форме).

     3. Наружный пирамидный  слой коры головного  мозга - состоит  в основном из  пирамидных нейронов  разной величины, более крупные  клетки лежат более  глубоко. 

     4. Внутренний зернистый  слой коры головного  мозга - характеризуется  рыхлым расположением  мелких нейронов  различной величины, мимо которых проходят  плотные пучки  волокон перпендикулярно  к поверхности  коры.

     5. Внутренний пирамидный  слой коры головного  мозга - состоит  в основном из  средних и больших  пирамидных нейронов, апикальные дендриты  которых простираются  до молекулярного  слоя.

     6. Слой веретеновидных  клеток коры головного  мозга ( фузиформных  клеток коры головного  мозга ) - в нем  расположены веретеновидные  нейроны, глубинная  часть этого слоя  переходит в белое вещество головного мозг .

        На основании плотности, расположения и формы нейронов кора головного мозга делится на несколько полей, которые в некоторой степени совпадают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции.

         С помощью электрофизиологических методов установлено, что в коре можно различить области трех типов в соответствии с функциями, которые выполняют находящиеся в них клетки: сенсорные зоны коры головного мозга, ассоциативные зоны коры головного мозга и двигательные зоны коры головного мозга. Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память , учение , сознание и свойства личности .

        Функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей - префронтальных зон коры головного мозга - остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми зонами коры головного мозга, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций.

         Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу ( префронтальную лоботомию ) применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться из-за таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлениию и способности к творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Анатомия.

        Площадь К. б. м. одного полушария человека составляет около 800 см2, толщина — 1,5—5 мм. Количество нейронов в коре достигает более 10 млрд. К. б. м. имеет слоистое строение, содержит пирамидальные нервные клетки и большое количество нейронов с короткими отростками (см. Нервная клетка). Различают древнюю, старую и новую кору (палео-, архи-, и неокортекс). Новая кора занимает 95,6% поверхности полушарий большого мозга. Большая часть новой коры имеет 6 слоев, или пластинок (гомотипическая кора): молекулярную, наружную зернистую, наружную пирамидную, внутреннюю зернистую, внутреннюю пирамидную, полиморфную. Степень развито пластинок и их клеточный состав неодинаковы в различных частях полушария; на этом основании строится представление об архитектонике или цитоархитектонике К. б. м., в которой выделяют 52 цитоархитектонических поля. Нервные волокна коры подразделяют на радиальные, расположенные перпендикулярно ее поверхности, и тангенциальные, идущие параллельно поверхности коры; последние образуют белые полоски в молекулярной, наружной и внутренней зернистых и внутренней пирамидной пластинках. Наряду с горизонтальным разделением на пластинки выделяют корковые колонки, представляющие собой вертикально расположенные ряды нейронов, проходящие через все слои коры. Соответственно этому межнейронные связи К. б. м. организованы как по горизонтали, так и по вертикали.  Борозды и извилины К. б. м. увеличивают ее поверхность без увеличения объема полушарий. Их образование начинается на 5-м месяце развития плода и завершается после рождения. Расположение борозд и извилин индивидуально варьирует. На верхнелатеральной поверхности полушария находятся большие борозды — центральная (sulcus centralis), разделяющая лобную и теменную доли, и латеральная (sulcus lat.), отделяющая височную долю от лобной и теменной. На поверхности лобной доли, кпереди от центральной борозды, проходит предцентральная борозда (sulcus precentralis), а между ней и центральной бороздой располагается предцентральная извилина (gyrus precentralis). Здесь в V слое коры лежат большие пирамидные нейроны (клетки Беца), дающие начало пирамидной системе. От предцентральной борозды вперед проходят верхняя и нижняя лобные борозды (suici frontales sup. et inf.), разграничивающие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины (gyri frontales sup., med. et inf.). Ha теменной доле кзади от центральной борозды находится постцентральная борозда (sulcus postcentralis). Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина (gyros postcentralis). От постцентральной борозды идет назад внутритеменная борозда (sulcus intraparietalis), разделяющая верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietales sup. et inf.). По височной доле проходят верхняя и нижняя височные борозды (suici temporales sup. et inf.), разграничивающие верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины (gyri temporales sup., med. et inf.). Части лобной, теменной и височной долей, примыкающие к латеральной борозде, прикрывают расположенную в глубине этой борозды островковую долю, образуя ее покрышку (operculum). Затылочная доля на верхнелатеральной поверхности полушария не имеет заметных анатомических границ, на ней наиболее выражена поперечная затылочная борозда (sulcus occipitalis transversus). На медиальной поверхности полушария, над мозолистым телом, видна борозда мозолистого тела (sulcus corporis callosi), а над ней проходит поясная борозда (sulcus cinguli). Между обеими бороздами находится поясная извилина (gyris cinguli), которая кзади от мозолистого тела суживается и продолжается в парагиппокампальную извилину (gyrus parahippocampalis), относящуюся к височной доле. Поясная и парагиппокампальная извилины входят в состав лимбической доли, которая относится к центральному отделу вегетативной нервной системы. Выше поясной борозды располагается медиальная лобная извилина (gyrus frontalis med.), а кзади от последней лежит парацентральная долька (lobulus paracentralis). Теменная доля отделяется от затылочной доли глубокой теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis). Ниже по затылочной доле проходит шпорная борозда (sulcus calcarinus). Между теменно-затылочной и шторной бороздами находится клин (cuneus). Книзу от шпорной борозды располагается язычная извилина (gyrus lingualis). На нижней поверхности височной доли различают затылочно-височную борозду (sulcus occipitotemporalis), которая разделяет медиальную и латеральную затылочно-височную извилины (gyri occipitotemporales med. et lat.). На нижней поверхности лобной доли имеется обонятельная борозда (sulcus olfactorius), на которой лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт. Латеральнее располагаются глазничные борозды и извилины (suici et gyri orbitales). Кровоснабжение К. б. м. осуществляют корковые артерии, отходящие от передней, средней и задней мозговых артерий, а также ветви медуллярных артерий. В коре артерии имеют прямолинейный ход и образуют в различных ее слоях непрерывные капиллярные сети. Анастомозы между прекапиллярными артериолами отсутствуют. Венозная кровь из капиллярных сетей поступает в корковые и медуллярные вены, впадающие в поверхностные вены большого мозга.

     Физиология.

        Функциональная деятельность К. б. м. рассматривается в тесной взаимосвязи с деятельностью других структур головного мозга. Наряду с общими для нервной системы механизмами функционирования К. б. м. имеет специфические особенности, связанные с ее архитектоникой. Особенности цитоархитектоники новой коры позволяют выделить ряд областей (лобную, височную, пост- и прецентральную, теменную, затылочную), которые связаны с осуществлением некоторых психосоматических функций (кортиколизация функций). Карта локализации каждой сенсорной и моторной функций в К. б. м. является основой для топической диагностики многих неврологических заболеваний. Локализация функций во многом определена морфологическими связями конкретных корковых полей в пределах каждой области с определенными периферическими рецепторами или эффекторами. Подобные морфологические связи позволяют разделить основные функции коры большого мозга на сенсорные и моторные.

     Сенсорные функции.

         Афферентные импульсы от периферических рецепторов через специфические ядра таламуса достигают сенсорных областей К. б. м. В каждом полушарии головного мозга выделяют первичные зоны представительства разных видов чувствительности. Первичная соматосенсорная область расположена в постцентральной извилине непосредственно позади центральной борозды. Вся рецепторная поверхность кожи тела человека спроецирована на постцентральную извилину. Наибольшую поверхность извилины занимает представительство рецепторов рук, голосового аппарата и лица, меньшую часть — рецепторов туловища, бедра и голени. Повреждение участков соматосенсорной области приводит к потере тонкой чувствительности той части тела, которая представлена в поврежденном участке коры. Это связано с тем, что расположение каждого нейрона в соматосенсорной коре четко соответствует локализации его рецептивного поля на поверхности тела, противоположной по отношению к постцентральной извилине. Взаимодействие между нейронами осуществляется в основном в пределах вертикальных столбиков (колонок), расположенных перпендикулярно к поверхности коры и захватывающих все шесть ее слоев. В пределах каждой колонки происходит определение локализации раздражения на поверхности тела, а также различение локализации и силы двух одновременно наносимых раздражителей (дискриминация). Многие колонки определяют качество стимула: остроту, шероховатость, температуру. К. б. м. имеет также вторичную соматосенсорную область, находящуюся у латерального конца постцентральной извилины. Она получает сигналы как одноименной (ипсилатеральной), так и от противоположной (контрлатеральной) поверхности тела и осуществляет двустороннюю сенсомоторную координацию активности (например, ощупывание двумя руками). Другой первичной сенсорной проекционной зоной является внутренняя поверхность затылочной области, в которой осуществляется анализ зрительных сигналов. У человека поля 17, 18 и 19 зрительной коры обеспечивают не только идентификацию зрительного стимула, но и ассоциацию зрительного восприятия с другими видами чувствительности. Зрительная кора имеет строгую ретинотопическую организацию, при которой точечная локализация фоторецепторов в сетчатке глаза соответствует расположению нейронов зрительных полей.

       В зависимости от сложности изображения на сетчатке возбуждающиеся нейроны зрительной коры разделяют на три типа:

     1) нейроны с простыми  рецептивными полями, отвечающими, например, на стимулы в  виде разницы между  светлыми и темными  полосками; 

     2) нейроны со сложными  рецептивными полями, возбуждающиеся при  действии на сетчатку  дифференцированного  стимула (например, темная полоска  строго ориентированная  на светлом фоне);

     3) нейроны со сверхсложными  полями, реагирующие  на дифференцированные  стимулы со многими  параметрами (например, на светлом фоне  темная полоска  определенного размера  и формы, строго  ориентированная  и перемещающаяся  в пространстве).

       Нейроны зрительной коры также сгруппированы в колонки, каждая из которых выполняет интегративную функцию. Интегративные функции зрительной коры включают не только механизмы анализа световых стимулов, но и формирование зрительного образа на основе механизмов цветовосприятия, бинокулярного зрения и регуляции движения глаз.                                                                             Слуховая зона К. б. м. (поля 41 и 42) занимает дорсолатеральные отделы височной доли. В слуховой коре также имеется представительство различных частей улитки. Отдельные нейроны коры имеют максимальную чувствительность к какой-то определенной частоте звука (характеристическая частота). Так же как и в зрительной, в слуховой коре тонотопическая организация нейронов интегрируется с механизмами бинаурального восприятия звука, обеспечивающими определение положения источника звука в пространстве.  Другие сенсорные функции, такие как вкус, обоняние, чувство равновесия, в меньшей степени кортиколизованы или связаны со структурами древней и старой коры (см. Лимбическая система). Лимбические структуры в большей степени, чем структуры неокортекса, вовлечены в кортико-висцеральные взаимоотношения и играют первостепенную роль в регуляции деятельности внутренних органов.  

     Моторные  функции.

         Моторные функции К. б. м. связаны с первичной двигательной моторной областью, локализованной в прецентральной извилине, премоторной и вторичной двигательной областью. Первичная двигательная область обеспечивает сокращение отдельных мышц. Она образована совокупностью вертикальных нейрональных колонок, каждая из которых осуществляет возбуждение или торможение одной группы мотонейронов, иннервирующих отдельную мышцу. Большие участки двигательной коры регулируют сокращения мышц пальцев рук, губ и языка, осуществляющие многочисленные и очень тонкие движения (например, речь или игра на фортепиано). Мышцам спины, живота и нижних конечностей, участвующим в поддержании позы и осуществлении менее тонких движений, соответствует лишь небольшая область двигательной коры. Двигательная кора дает начало пирамидному или кортико-спинальному тракту, осуществляющему прямую регуляцию активности мотонейронов спинного мозга при выполнении точных движений.

        Ассоциативные области К. б. м. (лобные, височные, затылочно-теменные) обеспечивают как межанализаторное взаимодействие, так и сложную интеграцию возбуждений в процессе организации целенаправленного поведения. например, теменная область участвует в организации зрительного слежения за движущимся раздражителем. Теменные и височные зоны коры участвуют также в формировании акта речи и в восприятии формы и расположения тела в пространстве. Лобные доли у человека являются структурной основой осуществления высших психических функций, которые проявляются в формировании личностных качеств, творческих процессов и влечений. Построение целенаправленного поведения, основанного на предвидении, резко нарушается при повреждении лобных отделов коры большого мозга. Нейрофизиологической основой интегративных процессов в К. б. м. является механизм конвергенции возбуждений к отдельным нейронам. В структурах головного мозга, в том числе в К. б. м., наиболее выражена мультисенсорная конвергенция, характеризующаяся встречей и взаимодействием на отдельной нервной клетке двух или более гетерогенных афферентных возбуждений различной сенсорной модальности. Вместе с тем в К. б. м. проявляются характерные только для нее другие виды конвергенции. При формировании условных реакций имеет место сенсорно-биологическая конвергенция, когда к отдельному корковому нейрону сходятся возбуждения, возникающие при действии условного и безусловного раздражителей. К нейронам К. б. м. могут конвергировать восходящие возбуждения от подкорковых структур при пищевых, болевых, половых и других мотивациях. В проекционных областях К. б. м. можно наблюдать афферентно-эфферентную конвергенцию, когда к отдельному нейрону поступает афферентное возбуждение от периферических рецепторов и эфферентное возбуждение по коллатералям аксонов пирамидных клеток.                                                                                               Нейрофизиологической основой, объединяющей нейроны К. б. м., являются не только внутрикорковые связи, но и механизмы корково-подкорковых взаимоотношений. С одной стороны, они складываются за счет восходящих активирующих влияний со стороны подкорковых структур (см. Подкорковые функции), с другой, — за счет нисходящих влияний коры на подкорковые структуры с возвратной генерализацией возбуждений. Единство функционирования правого и левого полушарий К. б. м. обеспечивается комиссуральными волокнами, входящими в мозолистое тело. При его повреждении или перерезке каждого полушарие начинает самостоятельно осуществлять свои специфические функции. У большинства здоровых людей доминирует левое полушарие, обеспечивая интерпретацию и формирование устной и письменной речи и контроль за действиями правой руки. Правое полушарие обеспечивает пространственные и временные взаимоотношения, а также участвует в музыкальном и художественном творчестве. Степень выраженности межполушарной асимметрии можно обнаружить на основе анализЭЭГ.