Анатомо-физиологические особенности гипоталамуса

     Введение 

     Гипоталамус имеет обширные связи с различными отделами головного и спинного мозга. Он получает обширную информацию и  обеспечивает сложную нервно-рефлекторную и нейрогуморальную регуляцию. Гипоталамус  имеет разветвленные анатомические  связи, отличается особенностями кровоснабжения – богата васкуляризован, сосуды высокопроницаемы для белковых молекул. Особенности кровоснабжения, близость к ликворосным путям, тесная взаимосвязь с различными отделами нервной системы обуславливают повышенную «ранимость» гипоталамической области. Различные патологические процессы в центральной нервной системе вызывают дисфункцию гипоталамуса.

     Каждая  группа ядер гипоталамуса осуществляет надсегментарную вегетативную регуляцию  той или иной функции. Задние отделы гипоталамуса имеют отношения к интеграции функции преимущественно эрготропной системы, осуществляющей приспособление к меняющимся условиям внешней среды, передние отделы – к интеграции функций трофотропной системы, осуществляющей анаболические процессы, поддерживающие гомеостаз.

     1 Строение и функциональные особенности гипоталамуса

     1.1 Строение гипоталамуса

     Гипоталамус - часть промежуточного мозга, лежащая под зрительными буграми и над средним мозгом. В процессе развития различные ядра гипоталамуса претерпевают различные изменения. Выделяют 2 группы ядер: переднюю и заднюю. По анатомическому строению выделяют 3 области: медиальная, латеральная, центральная.

     Все ядра гипоталамуса располагаются в  центральной зоне. Описаны 42 пары ядер, которые имеют обширные 2-х сторонние связи со спинным мозгом (с нейронами вегетативной нервной системы), ретикулярной формацией ствола, таламусом, подкорковыми ядрами, лимбической системой, корой головного мозга, а также тесные связи с эндокринной системой (гипофиз) - гипоталамус имеет отдельные связи с передним и задним отделами гипофиза: с аденогипофизом - через кровеносную систему (передняя гипофизарная артерия образует сеть общую для гипоталамуса и аденогипофиза); с нейрогипофизом - через аксоны ядер гипоталамуса (в составе задней ножки гипофиза - отростки супраоптических и паравентрикулярных ядер). 

     1.2 Участие гипоталамуса в гормонообразующей функции гипофиза

     Гипоталамус - высший подкорковый центр вегетативной нервной системы, а именно - передняя группа ядер - высший подкорковый центр парасимпатической нервной системы. То есть при раздражении передней группы ядер в организме происходят такие же изменения, как при влиянии парасимпатической нервной системы. Задняя группа ядер относится к симпатической нервной системе.

     Участие гипофиза в гормонобразующей функции обеспечивается за счет связей гипоталамуса с адено- и нейрогипофизом. Регуляция работы аденогипофиза идет за счет капиллярной сетки. В гипоталамусе есть нейроны, обладающие нейросекреторной активностью, отростки этих нейронов образуют вокруг капилляров сеть (синапсы на стенке капилляров). При возбуждении этих клеток на их окончаниях происходит генерация импульса и выделение секрета. Секреты называются рилизинг-факторами.

     Рилизинг-факторы делятся на:

1. либерины (способствующие выделению гормонов из аденогипофиза);
2. статины (тормозящие выделение гормонов).

     Рилизинг-факторы  через стенку капилляров поступают  в ток крови, а затем - в переднюю долю гипофиза. Возбуждение нейросекреторных нейронов вызывается: за счет импульсов  от рецепторов сосудистой системы; гуморально (по принципу обратной связи).

     Регуляция задней доли гипофиза осуществляется ядрами гипоталамуса. Антидиуретический  гормон - вырабатывается супраоптическими ядрами гипоталамуса, окситоцин - паравентрикулярными  ядрами. Эти гормоны в комплексе с белками поступают по аксонам нервных клеток в заднюю долю гипофиза. Там эти гормоны накапливаются, переходят в активное состояние и поступают в кровоток. В настоящее время гипофиз и гипоталамус рассматривают, как единое образование - гипоталамо-гипофизарную систему. За счет гипоталамуса связываются центральная нервная система и вегетативная нервная система. 

     1.3 Терморегуляторная функция гипоталамуса

     Гипоталамус регулирует температуру тела человека и животного. Если перерезать нервные пути между средним и продолговатым мозгом, то нарушается процесс терморегуляции. Передние ядра гипоталамуса регулируют процесс теплоотдачи. При их повреждении теряется способность к адаптации к повышению температуры. У животного не наблюдается увеличения числа сердечных сокращений, активации дыхания, расширения сосудов кожи. В итоге - перегревание, повышение температуры тела. Таким образом, передняя группа ядер - центр теплоотдачи. Задняя группа ядер контролирует процесс теплообразования. При их повреждении утрачиваются адаптивные реакции на понижение температуры: отсутствует мышечная дрожь, сужение сосудов. Центр терморегуляции возбуждается при изменении температуры окружающей среды за счет возбуждения холодовых и тепловых рецепторов кожи. В гипоталамусе есть отдельные нейроны обладающие термочувствительностью. Они возбуждаются при изменении температуры омывающей их крови.

     У животных с сохраненным промежуточным  мозгом температура тела = const. При  поражении гипоталамуса животное становится пойкилотермным (температура тела = температуре окружающей среды). 

     1.4 Регуляция гипоталамусом обменных процессов, половой деятельности, эмоциональных реакций, пищеварения

     Гипоталамус участвует в регуляции обменных процессов. При раздражении задних ядер ускоряются обменные процессы в различных органах и тканях. В результате повышается уровень глюкозы в крови (гипергликемия), т. к. стимулируется гидролиз гликогена в печени и мышцах. Также увеличивается сила и частота сердечных сокращений, повышается тонус гладких мышц сосудов, кровяное давление, частота и глубина дыхания.

     Регуляция половой деятельности. Передняя группа ядер гипоталамуса стимулирует процессы полового созревания за счет стимуляции выделения рилизинг-факторов для гонадотропных гормонов передней доли гипофиза. В результате повышается выброс гонадотропных гормонов из аденогипофиза, которые стимулируют развитие ткани гонад и выделение половых гормонов и у женщин и у мужчин. Задняя доля несколько тормозит половые функции. При поражении задней доли (серого бугра) наблюдается ускорение полового созревания.

     Гипоталамус регулирует эмоциональные реакции - у животных вживлялись электроды в различные ядра гипоталамуса. Выяснилось - передняя группа ядер - центр положительных эмоций, задняя группа - центр агрессии и отрицательных эмоций.

     Регуляция деятельности системы пищеварения. При возбуждении передних ядер стимулируется моторная и секреторная деятельность желудочно-кишечного тракта. При раздражении задних ядер - наоборот. В гипоталамусе располагаются образования пищевого центра, которые обеспечивают состояние голода и сытости. Латеральные ядра - центр голода, при их раздражении возникает гиперфагия и булемия; при их разрушении - нет чувства голода - смерть от истощения. Вентромедиальные ядра - центр насыщения при их раздражении по принципу реципрокности тормозятся латеральные ядра, возникает состояние сытости. В дорсомедиальных ядрах - центр жажды. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     2 Вегетативные центры гипоталамуса и их функции

     2.1 Раздражение гипоталамуса

     Гипоталамус — это совсем маленький участок мозга, но вряд ли существует какой-либо другой орган, который имел бы столь важное значение для благополучия всего организма в целом. Он лежит в основании мозга, за перекрестом зрительных нервов, над «главной железой» организма — гипофизом, с которым он тесно связан анатомически и функционально.

     В гипоталамусе, как и в продолговатом  мозге, симпатические и парасимпатические  эффекты вызываются из различных  участков, хотя здесь это разделение не столь четко выражено. Парасимпатические  реакции возникают при раздражении передней области (непосредственно за хиазмой), а симпатические — при раздражении задней и латеральной областей. Так, электрическое раздражение заднего гипоталамуса приводит к сужению сосудов брюшной полости и повышению кровяного давления. Кроме того, оно вызывает расширение зрачка, сокращение третьего века и пилоэрекцию, но подавляет перистальтику кишечника.

     Весьма  интересно, что достаточно интенсивное  раздражение симпатических центров  гипоталамуса может привести к повышению  секреции гормонов мозгового вещества надпочечников, влияние которых складывается с действием общего разряда симпатической системы. Это отчетливо видно по реакции органа, лишенного симпатической иннервации. Из рисунка 1, Б видно, что слабое раздражение гипоталамуса вызывает сокращение интактинного (/), но не денервированного (//) третьего века, незначительное повышение кровяного давления и умеренное учащение сердечного ритма. При более интенсивном раздражении (рисунок 1, А) не только усиливаются эти симпатические реакции, но и происходит сокращение денервированного третьего века. Поскольку возможность его возбуждения нервным путем исключена (так как оно денервировано), можно предположить, что возбуждающим агентом служит химическое вещество, приносимое кровью. Соответствующие эксперименты  показали,   что речь идет о гормоне мозгового вещества надпочечников. Этот гормональный эффект проявляется значительно позже, чем прямой эффект возбуждения симпатического нерва. Такая задержка характерна для гормональных влияний и связана с тем, что для переноса гормонов от соответствующих желез до органов-мишеней необходимо некоторое время.

     Генерализованный  характер реакции, вызываемой раздражением гипоталамуса, иллюстрирует рисунок 2, на котором приведена запись активности мочевого пузыря, кишечника, денервированного третьего века и кровяного давления. Раздражение заднего гипоталамуса вызывает ослабление перистальтики кишечника и сокращение мочевого пузыря, повышение кровяного давления и секреторную активность мозгового вещества надпочечников (о чем свидетельствует сокращение денервированного третьего века). Все эти реакции совпадают с результатами раздражения эфферентных симпатических нервов, идущих к соответствующим органам. Следует отметить, что    на    кишечник    и    мочевой   пузырь   симпатическая система оказывает тормозящее влияние, а на гладкие мышцы кровеносных сосудов и миокард (не регистрировалось) — возбуждающее. Данный эксперимент показывает, что гипоталамус может быть источником генерализованного симпатического разряда, подавляющего одни вегетативные эффекторы и возбуждающего другие.

     Как упоминалось выше, парасимпатические  реакции легче вызвать путем  раздражения переднего гипоталамуса. Такое раздражение повышает тонус  и усиливает перистальтику кишечника, снижает кровяное давление и частоту сердечных сокращений. Тормозящее влияние на мочевой пузырь зависит от секреции мозгового вещества  надпочечников.

     При раздражении симпатического центра заднего гипоталамуса повышается кровяное давление и снижается тонус кишечника. При раздражении переднего (парасимпатического) отдела гипоталамуса происходит сокращение мочевого пузыря (органа, имеющего парасимпатическую иннервацию)  и сужение зрачка.

     Хотя, раздражая различные отделы гипоталамуса, можно разделить симпатические и парасимпатические эффекты, не исключена возможность смешанных реакций. Указанные зоны гипоталамуса в какой-то степени перекрываются, что особенно убедительно показал в своих экспериментах Гесс. Кроме того, при раздражении заднего гипоталамуса наряду с симпатическими центрами возбуждаются волокна, идущие от расположенных рострально-парасимпатических центров. В результате этого возникают комбинированные симпатические и парасимпатические реакции, а поскольку обычно они являются антагонистическими, конечный эффект для определенного органа может быть незначительным или нулевым. Существенное значение имеет не только локализация, но и характер раздражения. Например, раздражение с низкой частотой обычно вызывает парасимпатические реакции, а раздражение той же точки с высокой частотой даст симпатический эффект. Наконец, следует иметь в виду, что периферические реакции, вызываемые раздражением гипоталамуса (например, повышение кровяного давления), нередко влекут за собой вторичные вегетативные рефлексы, которые видоизменяют первичный результат раздражения гипоталамуса. 

     2.2 Местная анестезия и разрушение областей гипоталамуса

     Обсуждавшиеся до сих пор факты касаются фазовых, или кратковременных, реакций на раздражение. А между тем гипоталамус, подобно продолговатому мозгу, оказывает тонические, или постоянные, влияния на вегетативную систему. Их легко продемонстрировать, исключив на время или навсегда влияние части переднего или заднего гипоталамуса. Сделать это можно либо путем    введения    небольших    количеств    барбитуратов в специфические области гипоталамуса (временная блокада), либо путем очагового разрушения токами высокой частоты (стойкое разрушение).

     Если  задний гипоталамус действительно  оказывает тонические симпатические  влияния, то его разрушение или снижение его активности местным введением анестезирующего вещества должно привести к падению кровяного давления и снижению частоты сердечных сокращений. Эксперименты показали, что это действительно так. Аналогичные воздействия на область переднего гипоталамуса, исключающие или снижающие парасимпатические разряды, должны были привести к повышению кровяного давления и частоты сердечных сокращений. Это также удалось получить в эксперименте, хотя эффект был не столь демонстративен, как в опытах по исключению симпатической активности заднего гипоталамуса. Можно сделать вывод, что гипоталамус обладает тонической активностью как в отношении симпатической, так и в отношении парасимпатической системы, но что в норме симпатический тонус на этом уровне значительно выше парасимпатического.