Физиология нервной системы

В крупных (афферентных и эфферентных) нейронах возбудимость различных участков мембраны неодинакова.

Эффекторная функция нейрона. С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т. е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Синапсы, расположенные ближе к возбудимой низкопороговой зоне на теле клетки (аксосоматические), оказывают большее влияние на возникновение потенциала действия, чем более удаленные, расположенные на окончаниях дендритов (аксодендритические). Импульсы, приходящие через аксосоматический синапс, как правило, вызывают ответный разряд нейрона, а импульсы, действующие на аксодендритический синапс —лишь подпороговое изменение его возбудимости. Так, разряды мотонейронов спинного мозга и пирамидных нейронов коры, вызывающие двигательные реакции организма, являются ответом на специфические аксосоматические влияния. Но возникнет ли этот ответ или нет, определяется характером воздействий, поступающих через аксодендритические синапсы от других нервных путей. Так складываются адекватные реакции, зависящие от многих раздражении, действующих на организм в данный момент времени, и осуществляется тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям внешней среды.

Процессы, происходящие в активном нейроне, можно  представить в виде следующей  цепи: потенциал действия в пресинаптическом окончании предыдущего нейрона —> выделение медиатора в синаптическую щель —> увеличение проницаемости постсинаптической мембраны —> ее деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) —> взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона —> сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний —> достижение критического уровня деполяризации —> возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона —> распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) —> выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).

Таким образом, передача информации в  нервной системе происходит с  помощью двух механизмов — электрического (ВПСП, ТПСП, потенциалы действия) и  химического (медиаторы).

2.3 Значение синапсов. 

В передаче нервных импульсов от одного нейрона к другому большое значение имеют синапсы. Функционально возбуждение передается только через синапсы. Они выступают как переключатели, которые могут быть еще не включены (до образования долговременной проводимости-памяти) или уже хорошо проводить возбуждение, запуская от пришедшего стимула запомненную связь с ним последующих звеньев, что и обуславливает механизм долговременной памяти. Особенно много их в высших отделах нервной системы и у нейронов с наиболее сложными функциями. С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах. Состояние синапсов на этих шипиках коррелирует с состоянием высшей нервной деятельности. При подавлении условных рефлексов некоторыми веществами (например, аминазином) контакты на шипиках разрушаются, исчезают сами шипики, а затем деформируются и дендритные отростки нейрона.

Способность синапсов передавать нервные  импульсы непостоянна. Она повышается после активной деятельности синапса  и снижается при отсутствии активности. Понижение функциональных возможностей синапсов (гипосинапсия) ведет к ухудшению проведения через них нервных импульсов, а их полное нарушение (асинапсия) вызывает окончательное разобщение нервных клеток.

При отсутствии активации синапса  в течение нескольких дней уже  наблюдаются уменьшение размера  синаптических пузырьков, запасов медиатора, нарастание длительности синаптической задержки и т. п. Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне. У кролика через несколько дней содержания в абсолютной темноте, т. е. после полного бездействия рецепторных клеток глаза, уменьшаются синаптические пузырьки в окончаниях их аксонов. Это объясняет постепенное угасание приобретенных навыков (хотя механизм забывания этим не исчерпывается). Длительность этого процессам может быть от нескольких минут до десятков лет, в зависимости от локализации (см ниже).

Активная деятельность нервных  клеток способствует улучшению синоптического взаимодействия между ними: росту площади синаптических контактов, ускорению проведения через синапсы и т. д. Это наблюдается, например, при двигательной деятельности. Как показали эксперименты на животных, ежедневная принудительная ходьба их по 1 часу приводит к значительной активации синапсов в соответствующих рефлекторных дугах спинного мозга.

Синапсы, являются самым чувствительным местом нервной системы. Именно синаптические контакты между нейронами первыми реагируют на различные повреждающие воздействия. При травмах нервной ткани, отеках, нарушениях кровообращения, рентгеновских облучениях, отравлениях и других неблагоприятных воздействиях в синапсах сначала возникают обратимые изменения — сильное набухание (увеличение их размеров в несколько раз) и деформация, а затем происходят необратимые изменения синапсов — их разрушение, в результате чего полностью нарушается нервная деятельность.

2.4 Свойства нервных центров

Понятие о нервном центре. В сложных многоклеточных организмах животных и человека отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности нервной системы связаны с участием в ее функциях определенных групп нервных клеток—нервных центров.

Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции. Эти центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния).

Для выявления функций нервного центра используют ряд методов: метод раздражения (усиление его деятельности), метод разрушения или удаления — экстирпации (нарушение регулируемой им функции), электрофизиологический метод — регистрация электрических явлений в нервном центре и др. Так, функциональное значение, а также локализация дыхательного центра в продолговатом мозгу были выявлены путем последовательных перерезок головного мозга. При перерезках выше области его расположения (выше продолговатого мозга) дыхание сохранялось, а при перерезках ниже продолговатого мозга дыхательные движения исчезали.

Физиологические свойства нервных  центров определяют характер ответных реакций. Эти свойства в значительной мере связаны с особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки.

Одностороннее проведение возбуждения. В отличие от нервного волокна, в котором возможно двустороннее проведение волны возбуждения от места нанесения раздражения, в нервных центрах волна возбуждения проводится только в одном направлении: раздражение задних (чувствительных) корешков спинного мозга вызывает возникновение нервного импульса в передних двигательных корешках, однако при раздражении передних корешков волна возбуждения в задних корешках не появляется. Это обусловлено особенностями синаптической передачи возбуждения в отдельных нервных клетках.

Замедленное проведение возбуждения. В основе проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат два различных механизма: электрический (проведение потенциала действия — ПД — по нервным волокнам) и химический (передача через синапс с помощью медиатора). Первый осуществляется с большой скоростью (до 100—140 м/сек), второй—в тысячу раз медленнее. Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов. Этот интервал называется синаптической задержкой и составляет в мотонейронах и большинстве других клеток Центральной нервной системы примерно 0,3 мсек. В вегетативной нервной системе длительность синаптической задержки больше — не менее 10 мсек. За это время пресинаптический импульс вызывает опорожнение синаптических пузырьков, происходит диффузия медиатора через синаптическую щель, увеличение под его влиянием ионной проницаемости постсинаптической мембраны и возникает постсинаптический потенциал. После этого требуется еще около 1,2 мсек. на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) до максимума, чтобы возник (в случае достижения критического уровня деполяризации) ПД. Таким образом, весь процесс передачи нервного импульса (от ПД одной клетки до ПД следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1,5 мсек. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Укорочение латентного периода одной и той же двигательной реакции человека в процессе спортивной тренировки может отражать повышение функционального состояния нервных центров (ускорение проведения) и перестройку нервных цепей, участвующих в передаче нервных импульсов (укорочение проводящего пути).

Суммация. В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от мышц к мотонейронам, в пресинаптической части синапса освобождается 1 квант нейромедиатора. При этом в пресинаптической мембране мотонейрона обычно возникает ВПСП подпороговой величины – 0,1 – 0,2 мв, недостаточной для вызова ответной реакции клетки. Чтобы величина ВПСП достигла критического уровня (порога возникновения ПД – примерно 10 мв.), требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВВСП. Различают пространственную и временную суммацию. 

Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция. Так, при синхронном раздражении трех афферентных нервах волокон—от короткой малоберцовой мышцы, длинного разгибателя пальцев и длинной малоберцовой мышцы — в мотонейроне длинной малоберцовой мышцы регистрируется ВПСП, равный сумме отдельных ВПСП, получаемых при изолированном раздражении каждого волокна (рис. 49, Б}. Обычно требуется одновременная активация 50—100 афферентных волокон для получения ответа двигательной клетки спинного мозга.

Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражении. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП мотонейрона от предыдущего раздражения не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны не достигнет критического уровня для возникновения ПД (см. рис. 49, Л).

Явления суммации могут наблюдаться  при осуществлении отдельных  рефлексов (например, рефлексов чихания  и кашля в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей). Они лежат в основе формирования нейронных комплексов, определяющих поведение целого организма, в основе развития условных рефлексов.

Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая   деятельность называется фоновой активностью нейрона (рис. 50). Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении, в результате изменения ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.

Фоновая  активность играет важную роль в деятельности целого организма. Во-первых, импульсы, приходящие по афферентным путям, легче возбуждают клетки со спонтанной активностью, чем бездеятельные. Это облегчает протекание многих рефлекторных реакций. Во-вторых, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (нейсмекера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами. В-третьих, некоторые такие клетки выполняют роль счетчиков времени в центральной нервной системе. Их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п.

Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают разряды только в момент включения раздражителя (эффект включения) —это наиболее частая реакция клеток, другие — только в момент его выключения (эффект выключения), третьи—в обоих случаях. В центральной нервной системе имеются клетки, дающие разряды лишь на новые раздражители, что обеспечивает ориентировочную реакцию. Известны также клетки, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма, т. е. сигнализирующие об ошибках, что позволяет вносить коррекции в действия человека.

Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Различают явные и скрытые следы прежних раздражении. В явной форме сохраняются лишь кратковременные следовые процессы или последствия. Они могут быть одноименными — продолжение возникшего в клетке состояния (тормозное или экзальтационное последействие) или контрастными (возбуждение вслед за торможением, торможение вслед за возбуждением).

2.5 Торможение. 

Явление торможения в нервных центрах  было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга».