Гемоглобин

Как видно из рис. 2, Hb имеются у представителей большинства типов царства животных.

Гетерогенность Hb обнаружена у многих животных из разных таксономических групп. Наиболее интересны случаи гетерогенности Hb у позвоночных (Vertebrata), поскольку на этом примере очень хорошо видны эволюционные шаги в изменении гемоглобинов. На рис. 3 представлена схема появления разных форм Hb у позвоночных с указанием примерной хронологии. За основу принципа построения взяты схемы, предложенные ранее.

 

Отметим, что даты появления той или иной формы Hb рассчитыj ваются достаточно приблизительно, в связи с чем у разных авторов имеются расхождения. Поэтому могут быть разночтения в определении, какому этапу эволюции соответствует появление той или иной формы Hb. В дальнейшем при описании Hb позвоночных мы будем придерживаться хронологии, приведенной в работе .

Как видно, вначале произошло разветвление путей эволюции гемоглобинов челюстноротых и бесчелюстных (около 500 млн. лет назад); миоглобины и гемоглобины разделились чуть позже, но также в самом начале эволюции позвоночных (~475 млн. лет назад). Лишь у круглоротых (у миноги) имеется свой собственный миоглобин, ответвившийся от ее гемоглобина около 200 млн. лет назад. Расхождение генов a- и b-цепей Hb произошло 400-450 млн. лет назад еще у рыб и предшествовало выходу позвоночных на сушу. Все современные позвоночные, начиная с рыб, имеют как a- и b-цепи Hb, так и миоглобин.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 3. Эволюционное древо гемоглобинов позвоночных с указанием времени их происхождения. Выделено расхождение генов путем дупликации.

Предполагается, что возникновение тетрамерного Hb, характерного для позвоночных, было очень важным эволюционным приобретением, позволившим им приспособиться к новым условиям жизни. При этом нормальное взаимодействие субъединиц Hb необходимо для его функционирования как переносчика кислорода. При потере кооперативности взаимодействия субъединиц Hb становится легкоокисляемым и быстро теряет свои функциональные свойства. У человека известен аномальный гемоглобин Канзас, который как раз и обладает указанным недостатком . Отметим также, что субъединицы Hb настолько хорошо приспособлены друг к другу, что их соединения можно достичь и in vitro, используя экспрессированные цепи .

Возникновение эмбриональной формы гемоглобина предшествовало возникновению амниот (группы, объединяющей рептилий, птиц и млекопитающих) — ~400 млн. лет назад. У млекопитающих цепь эмбрионального гемоглобина a-типа называется z–цепь, у птиц —         p -цепь. 200 млн. лет назад возникает фетальный Hb (a g), который у многих видов отличается большим сродством к кислороду, что соответствует появлению плацентарных млекопитающих. С развитием основной ветви этой группы, давшей начало всем основным отрядам, можно связать появление e-цепей (150 млн. лет назад). Чуть позже возникает зародышевый гемоглобин у птиц, который содержит так называемую цепь r.

И даже значительно позднее возникали новые формы Hb: около 50 млн. лет назад у копытных возникает гемоглобин C (включающий новую b- подобную цепь). Примерно в то же время в начале истории приматов возникает sцепь, которая включается в состав гемоглобина HbA , почти не отличающегося по свойствам от обычного гемоглобина HbA.

 

Интересно, что скорость эволюции гемоглобинов позвоночных была максимальной на ранних этапах и в период выхода на сушу, после чего уменьшилась в несколько раз [16].

Отметим, что ген z отделился от aгена, а g, e и sгены входят в дерево bгемоглобинов, причем если g и sгены отделилились непосредственно от bгена , то ген e сам отделился от gгена. Причем e-цепь образует тетрамер z2 e2 , т.е. похоже, что образование этой цепи произошло «специально» для взаимодействия также с относительно молодой zцепью.

 

Hb позвоночных разветвлялись как путем дивергенции, так и дупликацией генов с их последующей независимой эволюцией. Из упомянутых выше расхождений, по мнению Челюсняка с соавт. [58], последним способом произошло расхождение миоглобинов и гемоглобинов челюстноротых, a- и b-цепей Hb, эмбриональных и взрослых цепей a-типа, b-и g-цепей, g- и e-цепей, и, наконец b- и s-цепей приматов. Путем дивергенции разошлись гемоглобины позвоночных и беспозвоночных, челюстноротых и бесчелюстных, а также аналогичные Hb при расхождении более мелких таксономических групп.

Для многих организмов известно и расположение генов, кодируюj щих упомянутые выше цепи гемоглобина. Все цепи a- и b-типа локализованы в соответствующих хромосомах, причем в каждой из хромосом существуют специальные Hb-локусы .

В процессе эволюции позвоночных наблюдается и направленное изменение свойств главной фракции гемоглобина. При движении от бесчелюстных к птицам и млекопитающим происходило увеличение внутримолекулярной подвижности молекулы Hb и уменьшение сродства к кислороду [10, 11]. По-видимому, причиной этого являлись важнейшие ароморфозы позвоночных: выход на сушу, появление легких и теплокровность, что потребовало повышения эффективности метаболизма на этапе разгрузки кислорода в тканях.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список используемой литературы:

1. Р.Марри,  Д.Греннер,  П.Мейес,  В.Родуэлл, Биохимия человека, том 1, "Мир", Москва 1993г., стр.52

2. Зенкевич Л.А. // Жизнь животных.Т. 1. / Ред. Л.А. Зенкевич — М.:

Просвещение, 1968. С. 7—53.

3. Иржак Л. И. Гемоглобины и их свойства. М.: Наука, 1975. 240 с.