Содержание

стр.

1. Общие  положения          3

2. Кровоснабжение  и иннервация гипофиза     4

3. Строение  гипофиза          6

      3.1. Пердняя доля гипофиза (аденогипофиз)    6

      3.2. Промежуточная доля гипофиза      10

      3.3. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз)    10

4. Особенности  эмбриогенеза и онтогенеза      12

5. Эндокринная  функция гипофиза: гормоны 

   и их функции           13

      Использованная  литература        16

 

1. Общие положения

      Гипофиз (hypophysis), или нижний мозговой придаток является важнейшей железой внутренней секреции, которая регулирует деятельность ряда эндокринных желез (щитовидной, половых, коры надпочечников), функции которой регулируются гипоталамическими гормонами. Следовательно, это важный регуляторный центр, который объединяет нервный и эндокринный компоненты координирующей системы организма.

      Гипофиз расположен в гипофизарной  ямке турецкого седла клиновидной  кости. Отросток твердой мозговой оболочки — диафрагма седла отделяет гипофиз  от полости черепа. Воронка, проходящая через диафрагму седла, соединяет гипофиз с гипоталамусом. Размеры гипофиза 10—17x5—15x5—10 мм, его масса у мужчин около 0,5—0,6 г, у женщин — 0,6-0,7 г. Гипофиз снаружи покрыт соединительнотканной капсулой.

      Анатомически  единый гипофиз делится на две  доли - переднюю и заднюю. Некоторые авторы выделяют также промежуточную долю гипофиза. Основную Эндокринную нагрузку несет передняя доля гипофиза – аденогипофиз. 

 

2. Кровоснабжение  и иннервация гипофиза

      Для понимания функции гипофиза необходимо знать особенности его кровоснабжения. Нижние артерии гипофиза отходят от внутренних сонных артерий, верхние - от сосудов артериального круга. Верхние артерии гипофиза направляются к серому бугру и воронке, где анастомозируют между собой и распадаются на капилляры, проникающие в ткань мозга (первичная гемокапиллярная сеть). Своеобразные петли этих капилляров близко подходят к окончаниям аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса. Здесь нейросекрет клеток ядер гипоталамуса выделяется в кровь. Из длинных и коротких петель этой капиллярной сети формируются воротные вены, которые из области бугра и воронки идут вдоль ножки гипофиза к его передней доле. В паренхиме передней доли гипофиза воротные вены переходят в широкие синусоидные капилляры, образующие вторичную гемокапиллярную сеть, оплетающую группы секреторных клеток. Капилляры вторичной сети, сливаясь, образуют выносящие вены, по которым кровь (с гормонами передней доли) выносится из гипофиза. Фенестрированный эндотелий артериальных венозных капилляров и синусоидов прилежит к тонкой базальной мембране.

      Задняя  доля гипофиза кровоснабжается преимущественно  за счет секреторных клеток аденогипофиза  — нижних гипофизарных артерий, распадающихся  на более мелкие ветви вплоть до капилляров, с которыми контактируют окончания проникающих в нейрогипофиз аксонов нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. В утолщенном окончании аксона находится множество нейросекреторных гранул, содержащих нейрогормоны. Нейросекреторные гранулы из окончаний аксонов выделяются путем экзоцитоза в перикапиллярное пространство. В нейросекреторных гранулах гормоны связаны с белком-переносчиком —  нейрофизином. В перикапиллярном пространстве гормоны, освобождающиеся от нейрофизина, транспортируются через стенки капилляров с фенестрированной цитоплазмой. Между верхними и нижними гипофизарными артериями имеются длинные артериальные анастомозы.

      В иннервации гипофиза участвуют симпатические  волокна, проникающие в орган  вместе с артериями. Постганглионарные  симпатические нервные волокна  отходят от сплетения внутренней сонной артерии. Помимо этого, в задней доле гипофиза обнаруживаются многочисленные окончания отростков нейросекреторных клеток, залегающих в ядрах гипоталамуса. 

3. Строение гипофиза

      Передняя  доля (аденогипофиз, adenohypophysis, s. lobus anterior) крупнее задней. Аденогипофиз занимает 70-80% всей массы гипофиза и состоит из дистальной, бугорной и промежуточной частей. Меньшая задняя доля, или нейрогипофиз (lobus posterior, s. neurohypophysis), подразделяется на нервную долю и воронку. Между передней и задней долями расположена тонкая промежуточная часть (pars intermedia). 

3.1. Пердняя доля гипофиза (аденогипофиз)

      Передняя  доля гипофиза образована тяжами эпителиальных  клеток — эндокриноцитов, между  ними располагаются тонкие соединительнотканные прослойки, где проходят широкие (синусоидальные) капилляры. Между эндокриноцитами и базапьной мембраной капилляров имеется перикапштлярное пространство. В передней доле есть крупные клетки - хорошо окрашивающиеся некоторыми красителями хромофильные аденоциты. Среди хромофильных аденоцитов различают ацидофильные (около 40% всех клеток аденогипофиза). Это округлые клетки средних размеров, в цитоплазме которых множество крупных гранул. Крупные базофильные клетки составляют около 10% всех клеток. Остальные клетки слабо окрашиваются. Это мелкие хромофобные аденоциты. Ацидофильные, или альфалетки, вырабатывают два гормона — пролактин и соматропин. Это мелкие округлые клетки, с небольшим количеством митохондрий, слабо выраженным комплексом Гольджи, вырабатывающие пролактин. Зернистая эндоплазматическая сеть представлена уплощенными разбросанными цистернами. Крупные (до 6000—9000 нм) гранулы неправильной формы окрашиваются эритрозином.

      Округлые  или овальные соматотропные эндокриноциты, секретирующие соматотропный гормон, имеют средние размеры. Их крупное округлое ядро расположено в центре клетки. В цитоплазме находятся небольшое количество округлых или овальных митохондрий, хорошо развитый комплекс Гольджи, большое количество длинных узких цистерн зернистой эндоплазматической сети и множество свободных рибосом. Многочисленные круглые секреторные гранулы имеют размеры 300—400 нм. Гранулы имеют электронно-плотную сердцевину, окруженную мембраной.

      Все базофильные эндокриноциты, или  бета-клетки, окрашиваются основными красками. Круглые гонадотропные эндокриноциты секретируют фоллитропин и лютропин (ФСГ и ЛГ). Ядро клеток, продуцирующих ФСГ, круглое, ЛГ — складчатое. В цитоплазме располагаются хорошо развитый комплекс Гольджи и зернистая эндоплазматическая сеть, образованная множеством круглых или полиморфных цистерн. Большое количество мелких электронно-плотных гранул разных размеров (от 100 до 300 нм). В цитоплазме иногда встречаются гликопротеидные капли.

      Крупные неправильной формы тиротропные  эндокриноциты, секретирующие тиротропный гормон (ТТГ), имеют крупное удлиненное ядро, компактный комплекс Гольджи, большое количество широких митохондрий. Зернистая эндоплазматическая сеть развита умеренно. Многочисленные мелкие гранулы неправильной формы размерами от 100 до 200 нм.

      Кортикотропные  эндокриноциты, продуцирующие адренокортикотропный гормон (АКТГ), неправильной формы, имеют  широкие цитоплазматические отростки, оканчивающиеся вблизи синусоидных  капилляров. Ядра этих клеток дольчатые, в электронно-светлой цитоплазме расположены развитые митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы которого распространяются по всей клетке, небольшое количество узких цистерн зернистой эндоплазматической сети. Немногочисленные секреторные гранулы диаметром 100-200 нм располагаются вблизи цитолеммы. При окрашивании по методу Шика в сочетании с тионинальдегидом гранулы приобретают красный цвет.

      Между эндокриноцитами имеются межклеточные пространства различной ширины. Аденоциты, которые не секретируют гормонов, представлены мелкими клетками с крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы, где только при электронной микроскопии выявляется небольшое количество маленьких гранул. Возможно, эти клетки являются предшественниками хромофильных аденоцитов. Однако не исключено, что «хромофобные и хромофильные клетки — это клетки одного и того же типа, различающиеся по функциональной активности» (Хэм А., Кормак Д., 1989).

      Бугорная (тубералъная) часть  передней доли гипофиза пронизана мелкими артериями, кровоснабжающими переднюю долю, венами портальной системы и синусоидными капиллярами. Между сосудами располагаются тяжи эпителиальных клеток и изредка заполненные коллоидом псевдофолликулы. Клеточный состав бугорной части представлен хромофобными, ацидофильными и базофильными аденоцитами, аналогичными описанным клеткам. 

3.2. Промежуточная доля  гипофиза

      Тонкая  промежуточная часть гипофиза образована полоской аденоцитов, которые вырабатывают секрет, накапливающийся между клетками, в результате чего образуются псевдофолликулы. У человека в соединительной ткани промежуточной части залегают полиморфные базофильные клетки, которые иногда по ходу сосудов амебоидно внедряются в паренхиму задней доли. С возрастом проникновение базофильных клеток увеличивается. В промежуточной части обнаруживаются меланостимулирующий (МСГ) и адренокортикотропный (АКТГ) гормоны, а также лютропин (ЛГ). ЛГ усиливает обмен липидов. Промежуточная часть гипофиза пронизана содержащими нейросекрет пептидергическими нервными волокнами, исходящими из нейрогипофиза, которые образуют синапсоподобные контакты с эпителиоцитами. Холинергические и аминергические волокна оказывают ингибирующее действие на секрецию клеток промежуточной части. 

3.3. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз)

      Нейрогипофиз не синтезирует гормонов. Вазопрессин и окситоцин, синтезируемые супраоптическим и паравентрикулярными ядрами гипоталамуса, транспортируются по аксонам нейросекреторных клеток, имеющихся в составе гипоталамо-гипофизарного тракта, и выделяются в кровь, протекающую в капиллярах нейрогипофиза. В нейрогипофизе выявляются густая сеть безмиелиновых нервных волокон, глиоциты, множество кровеносных сосудов. Многоотростчатые глиоциты являются протоплазматическими астроцитами, обладают фагоцитарными способностями. Тонкая сеть, образованная аргирофильными соединительнотканными волокнами, окружает капилляры. В задней доле имеется множество телец Херринга.

      Тройные гормоны гипофиза регулируют деятельность гипофиззависимых желез по принципу обратной связи. При снижении концентрации определенного гормона в крови  соответствующие клетки передней доли гипофиза выделяют тропный гормон, который стимулирует образование гормона этой железой. Наоборот, повышение содержания гормона в крови становится сигналом для клеток гипофиза, которые отвечают замедлением секреции и освобождения тропного гормона, что приводит к подавлению секреции гормона. 
 
 

4. Особенности эмбриогенеза  и онтогенеза

      В эмбриогенезе гипофиз образуется из двух различных зачатков. Из дна  воронки промежуточного мозга формируется  нейрогипофиз, состоящий у высших позвоночных из медиального возвышения, ножки, или стебля, и задней (нервной) доли гипофиза. Железистая доля, или аденогипофиз, развивается из эпителиального выпячивания крыши передней кишки (гипофизарныи карман, или карман Ратке). В процессе развития происходит объединение этих двух частей в единый орган. У рыб, например, тяжи нейрогипофиза пронизывают железистую часть, образуя так называемые корни нейрогипофиза. У млекопитающих задняя доля представляет собой компактное образование, в которож оканчиваются нейросекреторные волокна, отходящие в основном от клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер и содержащие окситоцин и вазопрессин.

      Гомолог гипофиза (по происхождению) существует уже у хордовых животных. Это субнейралъная  железа оболочников, однако неясно, каково ее функциональное значение. Наиболее древние позвоночные животные — 
круглоротые (миноги, миксины) — имеют гипофиз примитивного строения, но в нем уже вырабатывается большая часть гормонов, характерных для этой железы.

      Масса гипофиза новорожденного равна 0,12 г, к 10 годам она удваивается, к 15 — утраивается, к 20 достигает максимума, а после 60 лет гипофиз несколько уменьшается. В течение первых 10—12 лет жизни особенно активно функционируют соматотропные и тиреотропные эндокриноциты, у подростков резко возрастает количество гонадотропных эндокриноцитов. 

5. Эндокринная функция  гипофиза:

гормоны и их функции

      Основные  гормоны, как было указано выше, вырабатываются в передней доле гипофиза.

      Образование и выделение гормонов в железистой клетке гипофиза происходит следующим образом. Из капилляров путем микропиноцитоза в клетку проникают вещества, необходимые для синтеза секреторных продуктов. В цитоплазме синтезируются протеины, поступающие в эндоплазматическую сеть, от которой отделяются пузырьки, поступающие в аппарат Гольджи, где происходит конечный синтез секреторного продукта. Созревшие секреторные гранулы поступают в межклеточное пространство. 
 
 

Табл. 1.

Тропные гормоны аденогипофиза