Эволюция скелета
Автор работы: Пользователь скрыл имя, 13 Июня 2013 в 22:09, реферат
Описание
Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов:
1) осевого скелета.
2) скелета головы – черепа.
3) скелета конечностей и их поясов.
Работа состоит из 1 файл
ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА ХОРДОВЫХ
Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов:
1) осевого скелета.
2) скелета головы – черепа.
3) скелета конечностей и их поясов.
Скелет выполняет следующие функции:
•
опорную;
•
защитную (защищает головной и спинной мозг, органы чувств и
внутренние органы от повреждения);
•
кроветворную;
•
участвует в обмене веществ (является депо солей Р, Са).
Эволюция осевого скелета
Основные направления эволюции.
1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани – костной.
2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).
3. Увеличение числа позвонков в отделах.
4. Формирование грудной клетки.
Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни,
но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования,
расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние – у
рыб.
У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и
поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник
состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть
ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.
У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый,
каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина.
Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до
грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.
У рептилий в позвоночнике выделяют шейный отдел, который
содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах – 22 поз-
вонка), крестцовый – 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десят-
ков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в
результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три
последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер
пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя
грудную клетку.
У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел
имеет 7 позвонков, грудной – от 9 до 24, поясничный – от 2 до 9, крестцовый – 4-
10 и более, в хвостовом отделе – очень большие вариации. Происходит редукция
ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. 10 пар ребер доходят до
грудины, формируя грудную клетку.
Онтофилогенетически
обусловленные
аномалии
скелета:
дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного поз-
вонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков
позвонков (Spina bifida), увеличение числа крестцовых позвонков, наличие
хвоста и др.
Эволюция черепа
Основные направления эволюции.
1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым,
увеличение объема мозгового отдела.
2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния.
3. Замена хрящевого черепа костным.
4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.
Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета
(мозговой отдел) и как опора для дыхательной и передней части
пищеварительной систем (висцеральный отдел).
Происхождение осевого черепа связано с метамерией головы. Его зак-
ладка происходит из двух основных отделов:
1) хордального – по бокам от хорды, который сохраняет расчленение
на сегменты (парахордалии),
2) прехордального – впереди хорды (трабекулы).
А
Б
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
12
13
3
14
15
16
17
11
Рис. 5. Хрящевой скелет акулы. А – Зародыш, Б – взрослая особь. 1 –
челюстная дуга, 2 – подъязычная дуга, 3 – III-VI жаберные дуги, 4 –
слуховая капсула, 5 – хорда, 6 – кишка, 7 – спинной мозг, 8 – передний
мозговой пузырь, 9 – средний мозговой пузырь, 10 – глазничные хрящи, 11 –
парахордалии, 12 – трабекулы, 13 – мозговой череп, 14 – небноквадратный
хрящ, 15 – меккелев хрящ, 16 – гиомандибулярный хрящ, 17 – гиоид.
Трабекулы и парахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя
черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые
капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи.
Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних
этапах фило- и онтогенеза не связаны между собой.
Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую,
хрящевую и костную.
У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная
(перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный
череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у
миног из ряда семи хрящей.
Низшие рыбы.
Осевой
череп
хрящевой. Появляется
затылочный
отдел.
Висцеральный череп состоит из 5-6 метамерно расположенных хрящевых
дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительной трубки. Первая
дуга, самая крупная, называется челюстная дуга. Она состоит из верхнего
хряща – небноквадратного, который образует первичную верхнюю челюсть.
Нижний хрящ – меккелев хрящ, образует первичную нижнюю челюсть.
Вторая жаберная дуга – подъязычная (гиоидная), состоит из двух верхних
гиомандибулярных хрящей и двух нижних – гиоидов.
Гиомандибулярный хрящ с каждой стороны срастается с основанием
мозгового черепа, гиоид соединяется с меккелевым хрящем. Таким образом
челюстная дуга соединяется с мозговым черепом и такой тип соединения
висцерального и мозгового черепа называется гиостильный.
А
Б
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
Рис. 6. Типы сочленения нижней челюсти с черепом. А - гиостильный
череп акулы; Б - аутостильный череп амфибии. 1 – гиомандибулярный
хрящ, 2 – гиоид, 3 – нижний хрящ (меккелев) челюстной дуги, 4 –
небноквадратный хрящ, 5 – мозговой отдел черепа.
У костных рыб развивается вторичный костный череп. Он частично
состоит из костей, которые развиваются из хрящей первичного черепа, а
также из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу.
Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и
носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости.
В висцеральном черепе из покровных костей развиваются вторичные
челюсти. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, которые
развиваются в верхней губе, нижней челюсти, а также к покровным костям,
развивающимся в нижней губе. На других висцеральных дугах покровные
кости не развиваются. Тип соединения мозгового и висцерального черепа
гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.
Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с
утратой жаберного дыхания.
У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он
становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных
является подвижное соединение черепа с позвоночником.
Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У
амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга,
частично редуцируется. Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги
срастается с основанием мозгового черепа – такой тип соединения
называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной
дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую
косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. Нижний хрящ
первой жаберной дуги – меккелев хрящ – частично редуцируется, а
оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ
второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости.
Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде
подъязычной кости и в виде гортанных хрящей.
У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется
большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового
черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части
редуцированного небноквадратного хряща). Череп аутостильный. Челюсти
вторичные. Изменения других частей висцеральных дуг такие же, как у
амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.
У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в
результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа.
Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная
область прикрыта скуловой дугой.
Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть
черепа. Нижняя челюсть состоит из одной кости и ее отросток образует
сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.
Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются
соответственно в слуховые косточки – наковальню и молоточек. Верхний
отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел – подъязычный
апппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ
гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани.
У высших млекопитающих значительно увеличивается объем
мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно
уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая
и гладкая. Формируется скуловая дуга (синапсидный тип черепа).
Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение
числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа
костей), несращение твердого неба – "волчья пасть", лобный шов, верхняя
часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части
поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость
характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие
подбородочного выступа и др.
Эволюция скелета поясов и свободной конечности
Основные направления эволюции.
1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным
плавникам рыб.
2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности.
3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.
4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их
путем слияния.
Основой образования конечностей позвоночных являются кожные
складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у
ланцетника и личинок рыб.
В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили
свое строение.
У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда
хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб
плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой
дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной
стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями,
гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит
только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из
крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше
черепа, а на брюшной – соединяется между собой. Задний пояс рыб развит
слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб
плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них
произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в
пятипалую конечность наземных позвоночных. Уменьшилось число костных
элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость,
средний – две кости, дистальный – радиально расположенные лучи (7 – 12).
Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало
подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как
опору для тела при передвижении по грунту.
Следующий этап эволюции – замена прочного соединения элементов
скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных
числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение
проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также
укорочение костей среднего отдела.
Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный
рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса
конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая
охватывает тело с боков и снизу. Для присоединения свободной конечности
на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими,
что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У
наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей:
подвздошных, седалищных и лобковых. Седалищные кости соединяются с
крестцом. Все три кости образуют вертлужную впадину. Хорошо развит
спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.
У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные
аномалии скелета конечностей: плоскостопие, добавочные кости запястья,
предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.
Информация о работе Эволюция скелета