Микроциркуляция

Введение.

Кровообращение  на участке периферического сосудистого  русла (мелкие артерии, артериолы, метартериолы, капилляры, посткапиллярные венулы, артериоловенулярные анастомозы, венулы и мелкие вены), кроме движения крови, обеспечивает обмен воды, электролитов, газов, необходимых питательных веществ и метаболитов по системе кровь — ткань — кровь.

Микроциркуляторное  русло 
Микроциркуляция — упорядоченное движение крови и лимфы по микрососудам, транскапиллярный перенос плазмы и форменных элементов крови, перемещение жидкости во внесосудистом пространстве.

К микроциркуляторному  руслу относят сосуды диаметром  менее 100 мкм, которые видны лишь под микроскопом. Эта система  мелких сосудов включает: 
- артериолы, 
- гемокапилляры, 
- венулы,  
- артериоловенулярные анастомозы.

Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами, вместе с  окружающей соединительной тканью обеспечивает:

• регуляцию кровенаполнения органов,
• транскапиллярный обмен (т.е. трофическую, дыхательную, экскреторную функции),
• дренажно-депонирующую функцию.

Чаще всего  элементы микроциркуляторного русла  образуют густую систему анастомозов  прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. 
 
Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму крови, изменять свою проницаемость для тканевой жидкости.

Артериальное  звено микроциркуляторного  русла 
 
Артериальное звено микроциркуляторного русла включает артериолы и прекапилляры. 
Артерио́лы — мелкие артерии, по току крови непосредственно предшествующие капиллярам. Характерная их особенность — преобладание в сосудистой стенке гладкомышечного слоя, благодаря которому артериолы могут активно менять величину своего просвета и, таким образом, сопротивление. Участвуют в регуляции общего периферического сосудистого сопротивления (ОПСС).

В артериолах сохраняются  три оболочки, каждая из которых состоит из одного слоя клеток.

Внутренняя  оболочка артериол состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны.

Средняя оболочка образована одним (реже двумя) слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. 
 
В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Такие контакты создают условия для передачи информации от эндотелия к гладким мышечным клеткам. В частности, при выбросе в кровь адреналина эндотелий синтезирует фактор, который вызывает сокращение гладких мышечных клеток. 
 
Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Адвентиция очень тонкая и сливается с окружающей соединительной тканью.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы, или метартериолы) 
- это микрососуды диаметром около 15 мкм, отходящие от артериол, в стенке которых эластические элементы полностью отсутствуют.

Эндотелиоциты контактируют с гладкими мышечными клетками, которые располагаются поодиночке и образуют прекапиллярные сфинктеры в участке отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры.

Прекапиллярные сфинктеры регулируют кровенаполнение отдельных групп капилляров. В норме часть их тонически закрыта и открывается при нагрузке. Установлена ритмическая активность сфинктеров с периодом от 2 до 8 секунд. Между эндотелиальными и гладкомышечными клетками в прекапиллярах появляются особые клетки - перициты. 

Капилляры 
 
Капилляр- тончайший кровеносный сосуд диаметром примерно 5-20 мкм.

Кровеносные капилляры  наиболее многочисленные и самые  тонкие сосуды, общая протяженность  которых в организме превышает 100 тыс. км. В большинстве случаев  капилляры формируют сети, однако они могут образовывать петли, а  также клубочки. 
 
В обычных физиологических условиях около половины капилляров находится в полузакрытом состоянии. Просвет их сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит.

Для форменных  элементов крови эти капилляры  оказываются непроходимыми, в то же время плазма крови продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с  его общими морфофункциональными особенностями, а количество открытых капилляров зависит  от интенсивности работы органа в  данный момент. 
 
Выстилка капилляров образована эндотелием, лежащим на базальной мембране. В расщеплениях базальной мембраны эндотелия выявляются особые отросчатые клетки - перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон и редкими адвентициальными клетками. 
 
Характеристика эндотелия 
 
Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Это однослойный плоский эпителий мезенхимного происхождения.

Эндотелиоциты имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосудов, и связаны друг с другом плотными и щелевыми соединениями. Общая масса всех эндотелиоцитов в организме человека - около 1 кг., а общая поверхность - более 1000 кв.м. Цитоплазма эндотелиоцитов истончена до 0.2 - 0.4 мкм. и содержит большое количество транспортных пузырьков, которые могут образовывать трансэндотелиальные каналы. Органеллы немногочисленны, локализуются вокруг ядра. Для цитоскелета характерны виментиновые промежуточные филаменты. В эндотелиоцитах обнаруживаются особые палочковидные структуры - тельца Вейбеля-Паладе, содержащие фактор VIII свертывающей системы крови. 
 
В физиологических условиях эндотелий обновляется медленно. 
Функции эндотелия: 
- транспортная функция - через эндотелий осуществляется избирательный двусторонний транспорт веществ между кровью и другими тканями; 
- гемостатическая функция - эндотелий играет ключевую роль в свертывании крови. В норме неповрежденный эндотелий образует атромбогенную поверхность.

Эндотелий вырабатывает прокоагулянты и антикоагулянты; 
- вазомоторная функция - эндотелий участвует в регуляции сосудистого тонуса, выделяет сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества; 
- рецепторная функция - эндотелиоциты обладают рецепторами различных цитокинов и адгезивных белков; они экспрессируют на плазмолемме ряд соединений, обеспечивающих адгезию и последующую трансэндотелиальную миграцию лейкоцитов крови; 
- секреторная функция - эндотелиоциты вырабатывают митогены, факторы роста, цитокины, регулирующие кроветворение, опосредующие воспалительные реакции; 
- сосудообразовательная функция - эндотелий обеспечивает ангиогенез (как в эмбриональном развитии, так и при регенерации). 
 
 
Второй вид клеток в стенке капилляров - перициты (клетки Руже). Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. 
 
Третий вид клеток в стенке капилляров - адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и жировых клеток.

 
Классификация капилляров. 
 
По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров: соматический, фенестрированный и синусоидный, или перфорированный. 
 
Наиболее распространенный тип капилляров – соматический- в таких капиллярах сплошная эндотелиальная выстилка и сплошная базальной мембраной. Капилляры соматического типа находятся в мышцах, органах нервной системы, в соединительной ткани, в экзокринных железах. 
 
Второй тип - фенестрированные капилляры - Они характеризуются тонким эндотелием с порами в эндотелиоцитах. Поры затянуты диафрагмой, базальная мембрана непрерывна. Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в слизистой оболочке кишки, в бурой жировой ткани, в почечном тельце, сосудистом сплетении мозга. 
 
Третий тип - капилляры перфорированного типа, или синусоиды - капилляры большого диаметра, с крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами (перфорациями). Базальная мембрана прерывистая. Синусоидные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для костного мозга, селезенки, а также для печени. 
 
Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы 
 
Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) - образуются в результате слияния нескольких капилляров, по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов.

В органах иммунной системы имеются посткапилляры  с особым высоким эндотелием, которые  служат местом выхода лимфоцитов из сосудистого  русла. Вместе с капиллярами посткапилляры  являются наиболее проницаемыми участками  сосудистого русла, реагирующими на такие вещества, как гистамин, серотонин, простагландины и брадикинин, которые вызывают нарушение целостности межклеточных соединений в эндотелии. 
 
Собирательные венулы - образуются в результате слияния посткапиллярных венул. В них появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка. 
 
Мышечные венулы - имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку. 
 
 
Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

 
Артериоло-венулярные анастомозы 
 
Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла.

 Они обнаружены  почти во всех органах. Объем  кровотока в анастомозах во  много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно  увеличена. ABA отличаются высокой  реактивностью и способностью  к ритмическим сокращениям. 
 
Классификация.

Различают две  группы анастомозов:

• истинные ABA (или шунты),
• атипичные ABA (или полушунты).

В  истинных анастомозах в венозное русло сбрасывается чисто артериальная кровь.

В атипичных анастомозах течет смешанная кровь, т.к. в них осуществляется газообмен. Атипичные анастомозы (полушунты) представляют собой короткий, но широкий, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной. 
 
 
Первая группа - истинных анастомозов может иметь различную внешнюю форму - прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения.

Истинные АВА  подразделяются на две подгруппы:

• Простые,
• Сложные.

Сложные АВА снабжены специальными сократительными структурами, регулирующими кровоток. Сюда относят анастомозы с мышечной регуляцией, а также анастомозы т.н. гломусного, или клубочкового типа - с особыми эпителиоидными клетками. 
 
ABA, особенно гломусного типа, богато интернированы. ABA принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, перераспределении артериальной крови, регуляции местного и общего давления крови, а также в мобилизации депонированной в венулах крови. 

Транскапиллярный обмен.

Транскапиллярный обмен - обмен веществ между кровью капилляров и органами, тканями.

Транскапиллярный обмен осуществляется за счёт:

1. диффузии;
2. фильтрации;
3. активного транспорта;
4. пиноцитоза.