Мозжечок

     Мозжечок  (cerebellum)    располагается на дорсальной поверхности ствола мозга. Вентральная поверхность мозжечка прилежит к парусам  IV  желудочка и тесно связана со стволовыми структурами тремя парами мозжечковых ножек:  с продолговатым мозгом – нижними ножками,  с мостом – средними ножками и со средним мозгом —  верхними ножками. Наиболее мощными являются средние ножки. Все ножки выходят из мозжечка рядом, а потом верхние ножки направляются к среднему мозгу вместе с верхним мозговым парусом, а нижние  —     к продолговатому мозгу вместе с нижним мозговым парусом. Рострально над мозжечком лежат затылочные доли большого мозга, которые заходят за его дорсальные границы мозжечка. Мозжечок отделен от большого мозга глубокой поперечной щелью мозга.  Он,  как и большой мозг, покрыт тремя оболочками.

     Анатомически мозжечок человека состоит из трех основных частей: двух полушарий   и соединяющей их средней части —   червя.  Поверхность мозжечка изрезана глубокими ветвящимися бороздами.  Глубокие борозды мозжечка делят полушария и червь на дольки, которые объединяются в доли: верхние, задние и нижние. Доли отделяются друг от друга щелями.

     Между обоими полушариями мозжечка располагается изрезанная узкими, параллельно идущими бороздами средняя часть —  червь. На нем различают верхнюю поверхность — верхний червячок, и нижнюю —  нижний червячок. Две продольно идущие бороздки на каждой поверхности мозжечка отделяют верхний и нижний червячки от полушарий мозжечка.  На верхнем и нижнем червячках различают доли, которые состоят из нескольких извилин.

     Верхний червячок спереди назад состоит из следующих долей:

     1) язычок мозжечка

     2) центральная долька 

     3) бугор  

     4) лист червя, в виде очень узкой дольки располагающейся сзади, на границе перехода верхнего червячка в нижний.

     На нижнем червячке, в направлении спереди назад, различают следующие доли:

     1) узелок  

     2) втулочка червя;

     3) пирамида червя.

     На верхней поверхности полушарий мозжечка отмечают следующие борозды и дольки.

     Четырехугольная долька  разделяется передней верхней бороздой на переднюю и заднюю части.           Четырехугольная долька ограничивается задней верхней бороздой от верхней полулунной дольки. Впереди от полулунной дольки залегают небольшие извилины, так называемые крылья центральной дольки. Снизу и спереди от последних лежат небольшие участки мозжечка — связи язычка.

     На нижней поверхности полушарий мозжечка располагаются следующие борозды и дольки.

     Группа концентрически расположенных извилин образует миндалину. Снаружи и сзади от миндалины залегает двубрюшная долька. Двубрюшная долька соответствует пирамиде червячка. Снаружи от миндалины и спереди от двубрюшной дольки располагается наиболее выступающая спереди часть нижней поверхности мозжечка — клочок. Сзади от двубрюшной дольки лежит нижняя полулунная долька.

     Нейронная организация мозжечка существенно  отличается от таковой стволовых структур. Основная масса нейронов сосредоточена на поверхности и создает кору мозжечка. Площадь ее велика,  так как кора имеется и на боковых поверхностях борозд (около 80%). Притом что масса мозжечка составляет лишь 1/9 массы обоих больших полушарий,  площадь поверхности его коры равна площади поверхности одного из них.  Серое вещество коры, расположенное на поверхности ветвящихся борозд,  пронизывает,  как дерево,  белое вещество. Поэтому рисунок, образуемый серым и белым веществом на срезах мозжечка, называют древом жизни мозжечка.

     В толще белого вещества мозжечка расположено несколько скоплений серого вещества – парные ядра мозжечка. Ближе к медиальной оси мозга расположено ядро шатра мозжечка, далее (в латеральном направлении) – группа шаровидных ядер мозжечка, за ними – пробковидное ядро мозжечка, которое охвачено с латеральной поверхности зубчатым ядром мозжечка. Зубчатое ядро мозжечка не замкнуто, оно имеет вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство зубчатого ядра мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра участвуют в осуществлении функции равновесия.

     Перечисленные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст. Наиболее древнее – ядро шатра мозжечка, связанное в функциональном отношении с вестибулярным аппаратом. В связи с движениями туловища в филогенезе появляется пробковидное ядро мозжечка. Самое "молодое" ядро – зубчатое ядро мозжечка. Оно развивается в связи с передвижением при помощи конечностей, поэтому при поражении различных частей мозжечка и соответствующих им ядер нарушаются двигательные функции. Например, при поражении клочково-узелковой системы мозжечка и ядра шатра мозжечка нарушается равновесие тела, при поражении пробковидного ядра мозжечка и шаровидных ядер мозжечка нарушается работа мускулатуры шеи и туловища , при поражении зубчатого ядра мозжечка - нарушается работа мускулатуры конечностей .

     Кора мозжечка четко разделена на три слоя:

     1) наружный —  молекулярный слой.  В нем находятся аксоны и дендриты клеток нижележащих cлоев, а также звездчатые и корзинчатые клетки.

     2) средний — ганглиозный слой. Образован крупными грушевидными клетками Пуркинье, имеющими мощное, сильноветвящееся дендритное дерево в молекулярном слое.

     3) внутренний — зернистый слой.

     Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно ветвятся и вступают в синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток. Дендритное дерево клеток Пуркинье располагается в плоскости, перпендикулярной оси борозды, аксоны клеток-зерен — параллельно ей. На одну клетку Пуркинье приходится около 5 тыс. клеток-зерен. На соме и дендритах клеток Пуркинье заканчиваются еще и аксоны звездчатых и корзинчатых клеток, а также так называемых лазающих волокон от ядер оливы (пришедших к коре мозжечка по оливо-мозжечковым путям).  Остальные афферентные пути заканчиваются в коре мозжечка в виде моховидных волокон на клетках-зернах, а также на звездчатых и корзинчатых клетках.     Эфферентные выходы из коры мозжечка созданы аксонами клеток Пуркинье,  заканчивающимися на клетках подкорковых ядер мозжечка.  Из аксонов клеток ядер мозжечка состоят эфференты мозжечка, связывающие его с другими отделами ЦНС.

     Мозжечок  соединяется с соседними частями  мозга при помощи трех пар ножек. Нижние (задние) ножки мозжечка соединяют его с продолговатым мозгом. В состав этих ножек входят волокна от ядер нежного пучка и ядер клиновидного пучка, от оливы и ядер вестибулярного нерва. Благодаря этим волокнам мозжечок получает информацию от периферии тела (от проприорецепторов, кожных рецепторов и органов равновесия). В составе нижних ножек идут также нисходящие пути от ядра шатра мозжечка к передним рогам спинного мозга.

     Средние ножки мозжечка, наиболее массивные, выходят из мозжечка латерально и, сближаясь, направляются вперед, переходя в мост мозга. Средние ножки мозжечка состоят из двух частей: одна часть волокон связывает левое и правое полушария  мозжечка друг с другом, другая часть несет информацию (через собственные ядра моста) от коры больших полушарий в кору полушарий мозжечка. Таким образом, через средние ножки мозжечка кора больших полушарий контролирует его деятельность.

     Верхние (передние) ножки мозжечка представляют два округлых сплющенных пучка, которые  направляются от мозжечка вперед и  исчезают под четверохолмием среднего мозга. Достигнув заднего края пластинки четверохолмия среднего мозга, они соприкасаются друг с другом. Между ними растянут верхний мозговой парус, который покрыт сверху сросшимся с ним язычком мозжечка. Верхние ножки мозжечка состоят из волокон, идущих в обоих направлениях. Часть волокон идет от мозжечка к красному ядру среднего мозга и несет ответную информацию мозжечка (через посредство красного ядра) в спинной мозг и к коре больших полушарий. Другая часть волокон идет к мозжечку и образует передний спинно-мозжечковый тракт, несущий проприоцептивные и тактильные импульсы от спинного мозга.