Реферат по "Анатомии человека"

Функции вомероназальной системы  связаны с функциями половых  органов (регуляция полового цикла  и сексуального поведения), и также  связаны с эмоциональной сферой.

Развитие. Органы обоняния имеют эктодермальное происхождение. Основной орган развивается из плакод — утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20—40 нервных пучков (обонятельных путей — fila olfactoria), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.

Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости во-мероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде.

Строение. Основной орган обоняния — периферическая часть обонятельного анализатора — состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60—90 мкм, в котором различают три типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки (cellulae neurosensoriae olfactoriae) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток — дендрит и длинный - центральный — аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2). Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями — обонятельными булавами (clava olfactoria). Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10—12 подвижных обонятельных ресничек.

Цитоплазма периферических отростков  содержит митохондрии и вытянутые  вдоль оси отростка микротрубочки  диаметром до 20 нм. Около ядра в  этих клетках отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно  ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 — центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Назальная часть клетки продолжается в узкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20—40 обонятельных нитей (filia olfactoria) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans) формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basales) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки аксонов обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной  частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20—40 нитевидных стволиков (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными, имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 -слой обонятельных волокон, 2 — клубочковый слой, 3 — наружный сетевидный слой, 4 — слой тел митральных клеток, 5 — внутренний сетевидный, 6 — зернистый слой.

Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4—5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы  представлена безмиелиновыми волокнами  вомероназального нерва, которые, подобно  основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре — в гиппокампе и в новой — гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации.

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельные железы. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки — миоэпителиальные, внутри — клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет носовое дыхание и обонятельную рецепцию.

Возрастные изменения. Чаще всего  они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация. У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут (за счет малодифференцированных базальных клеток). В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список использованной литературы

 

1. Анатомия человека: В 2-х т. / Под ред. М.Р. Сапина. -М..-Медицина, 1997,т.1.-288с, т.2.-480с.
2. Гладышева А.А. Анатомия человека: Учебник- М. Физ. и спорт, 1977 - 343с.
3. Джеймс Бивэн. Иллюстрированное руководство по анатомии и физиологии.1998 г.
4. Джозеф М. Хендерсон. Патофизиология органов пищеварения. 1999 г.
5. Курепина М..М., Воккен Г.Г. Анатомия человека: Атлас- М.:Просвещение, 1979.-126с.
6. Курепина М..М., Воккен Г.Г. Анатомия человека: Учебник.- М. .-Просвещение, 1979.-304с.
7. Курепина М.М. , Ожигова А.П., Никитина А.А. Анатомия человека: Учебник. - М.: ГИЦ ВЛАДОС, 2ОО2.-383с.
8. Липченко В.Я., Самусев Р.Я. Атлас нормальной анатомии - М.: Медицина, 1989.- 320с.
9. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека: Учебник. -М.: Высшая школа, 1992.-544с.
10. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Руководство к практическим занятиям по анатомии человека - М.: Высшая школа, 1992.-223с.