Пищеварительная система насекомых

    У примитивных форм Apterygota различают удлиненный коксоподит и концевую гнатобазу. Коксоподит соединен с эпикраниумом одним мыщелком и имеет бороздку, которая по положению напоминает границу между кардо и стипесом. У более развитых форм появляется второе сочленение, в результате чего ее движение ограничивается одной плоскостью и выигрывает в точности. Изменение движения приводит к коренному перераспределению ролей между мышцами: передняя краниальная мышца становится отводящей, задняя - приводящей. Приводящие мышцы развиваются гораздо сильнее.

    Типичная мандибула Pterygota имеет вид треугольной пирамиды с двумя далеко отодвинутыми друг от друга сочленениями, причем заднее представляет собой бугорок, а переднее - впадину. Жевательный край мандибулы несет зубцы и по характеру разделяется на 2 части - коренной и резцовый края.

    Модификации ортоптероидного ротового аппарата внутри общей схемы строения происходят при изменении типа пищи. У сеноедов, питающихся мицелием и спорами грибков, обнаруживается сильный и подвижный лабрум, задняя поверхность которого усажена щетинками. Край мандибулы резко расчленен на острую резцовую часть (соскребывает и разрезает пищу) и широкую коренную (перетирает). В максиллах очень удлинена лациния, которая помогает работе мандибул. Лабиум несколько рудиментарен. Когда коренные края мандибул перетирают пищу, то мягкие части - лабрум, оба галеа и гипофаринкс действуют на подобие языка и щек млекопитающих, то есть удерживают пищу.

    Гусеницам характерны следующие особенности: раздвоение лабрума, мощное развитие мандибул, слияние максилл и лабиума в один орган и наличие прядильного сосочка. Максиллы и лабиум срастаются в лабио-максиллярный комплекс и представляет собой мясистый орган. Гусеница туттового шелкопряда прочно удерживается на краю листа пятью парами брюшных ног. Два передних абдоминальных сегмента лишены конечностей и очень подвижны, выполняют своего рода роль шеи. Гусеница поедает лист с краю, охватывая его с боков грудными ногами, мандибулами и максиллярными щупиками, причем край листа входит в вырезку лабрума. Лист получает точную ориентацию относительно челюстей. Затем гусеница дергает головой вверх и отрывает часть листа мандибулами.

    У личинок высших перепончатокрылых ротовой аппарат подвергается редукции, так как личинки либо выкармливаются взрослыми особями, либо питаются заготовленной пищей, либо являются паразитами. У личинки Vespa мандибулы не изменены, тогда как максиллы становятся очень мясистыми и границы между их частями смазываются. Лабиум также толст и мясист. У личинок наездников мандибулы приспосабливаются к прокалыванию тканей хозяина.

    В ряде случаев мандибулы приобретают также функцию проведения жидкости в ротовую полость. Так, личинка муравьиного льва (сетчатокрылые) сидит на дне песчанной воронки, а добыча попадает в широко раскрытые челюсти и захватывается длинными изогнутыми мандибулами. Вдоль вентральной поверхности мандибулы идет желобок. В максилле характерна очень длинная галеа, которая имеет ту же длину и изгиб, что и мандибула, но значительно уже и тоньше ее. Она прикладывается снизу, как крышка, к желобу мандибулы, и вместе они образуют замкнутый канал. Пространство между основаниями челюстей заняты лабрумом и лабиумом, которые здесь соприкасаются и закрывают середину ротового отверстия. Жидкая пища проходит лишь в боковые углы рта, куда открываются мандибуло-максиллярные каналы. Добыча захватывается мандибулами, затем галеа вдвигаются в ее тело вдоль мандибулярных каналов, в рану изливается пищеварительный секрет. Затем добыча всасывается через описанные каналы. Таким образом, личинка муравьиного льва имеет как бы два хоботка, поэтому такой тип ротового аппарата можно назвать парным колющим.

    Личинка плавунца также имеет парный колющий аппарат, однако функцию прокалывания здесь выполняют только мандибулы, имеющие глубокий желоб, края которого плотно соприкасаются и образуют по сути замкнутый канал. Сходное строение имеет личинка светляка.

    Дальнейшее усовершенствование ротового аппарата приводит к появлению хоботков, характерной чертой которых является замена принципа щипцов принципом насоса. При этом в хоботке насос имеет одно непарное отверстие. Жидкая пища может получаться двояким путем: во-первых, она может быть в свободном доступе (нектар, сок, продукты разложения), во-вторых, она может находиться под покровами (соки растений, кровь животных). В первом случае необходимы только приспособления для всасывания, то есть “насос” и более ничего. Во втором случае, кроме “насоса”, необходимы приспособления для прокалывания покровов, и “насос” должен одновременно являться и “шприцем”. Исходя из этого, все типы хоботков можно разделить на 2 группы: собственно сосущие и колюще-сосущие. Сосущий ротовой аппарат характерен главным образом для перепончатокрылых и чешуекрылых, колюще-сосущий - для двукрылых и полужесткокрылых.

    В ротовом аппарате Hymenoptera можно выделить 3 функционально различных компонента: лабрум, мандибулы и лабио-максиллярный комплекс. Лабрум развит слабо и значение его невелико. Мандибулы всегда сохраняют типичную ортоптероидную форму, но их функции связаны большей частью не с питанием самого насекомого, а с заботой о потомстве и постройкой гнезда.

    К наиболее высокоспециализированным ротовым аппаратам перепончатокрылых принадлежит хоботок пчелы. Мандибулы не входят собственно в состав хоботка, но имеют значение в его функционировании. Мандибулы представляют собой суженные пластинки с желобом на внутренней поверхности. Функции мандибул разнообразны: сбор и размалывание пыльцевых зерен, обработка воска, поддержка максилл при развернутом положении хоботка (в желобки мандибул ложатся ребра галеа), фиксирование элементов хоботка в его сложенном состоянии, выкармливание потомства (мед с пыльцой и молочко выводятся между приоткрытыми мандибулами по их желобкам).

     Собственно хоботок состоит из удлиненных максилл и лабиума. Стипес несет рудиментарный двучлениковый щупик и длинную галеа. Складываясь вместе, галеа образуют верхнюю и боковые стенки канала хоботка. На проксимальном конце лацинии располагаются мягкая подушковидная лопасть. Хоботок может иметь два положения: в первом всасывание пищи невозможно, и он служит для кормления матки и трутней. Во втором положении осуществляется собственно всасывание нектара. Всасывание жидкости происходит благодаря работе глоточного насоса. Хоботок, будучи высокоспециализированным образованием, тем не менее сохраняет все компоненты ортоптероидного рта.

    У чешуекрылых все части ортоптероидного рта подвергаются далеко идущей рудиментации, кроме максилл, лабиальных и максиллярных щупиков. В максиллах галеа получает громадное развитие.

    У примитивного семейства Mycropterigidae, которое питается пыльцевыми зернами, еще хорошо выражен лабрум, а мандибулы имеют ортоптероидный тип. У юкковой моли происходит эволюция максиллы: значительно удлиняется галеа. В дальнейшем галеа еще больше удлиняется, а щупик превращается в рудимент. У высших форм лабрум рудиментарен, мандибулы если и сохраняются, то в сильно редуцированном виде, гипофаринкс невыражен, лабиум остается в виде небольшой пластинки, хотя лабиальные щупики развиты хорошо.

    Основной частью хоботка является галеа. Обе галеа соединяются друг с другом посредством скользящего сочленения и образуют герметичный канал. Для сворачивания хоботка служит интрагаллеарная мускулатура, а разворачивание происходит благодаря нагнетанию крови. Всасывание пищи происходит благодаря работе глоточного насоса, который включает мощный слой продольных и кольцевых мышц.

    Колюще-сосущие ротовые аппараты встречаются в нескольких отрядах: у двукрылых, полужесткокрылых, трипсов, блох и вшей, причем в каждой из этих групп задача решается по-разному.

    Диптероидный ротовой аппарат. Эволюцию этого аппарата можно проследить с отряда Mecoptera, который родственен Diptera. Типичный представитель - панорпа, которая питается трупами насекомых, погружая в них свой хоботок и разрывая отмершие ткани мандибулами и максиллами. Ее ротовой аппарат в общем ортоптероиден, но большинство компонентов подвергаются удлинению.

Прежде чем рассматривать  генезис хоботка двукрылых, необходимо рассмотреть строение мышечного насоса, который эволюционировал параллельно с ротовым аппаратом. Мышечный насос двукрылых представляет собой модификацию мускулатуры, служащей для проглатывания у насекомых, питающихся плотной пищей. Так, таракан имеет для этой цели 2 группы мышц: цибариальную и глоточную. Цибариальная группа мышц идет от дорсальной стенки клипеуса к вентральной, и так как дорсальная стенка сильно склеротизирована, сокращение этих мышц внутренняя стенка притягивается к наружной и цибариальная полость расширяется. При сокращении глоточной группы мышц просвет глотки растягивается. Поочередная работа обеих групп мышц обеспечивает продвижение пищи в пищевод.

     У самки комара, по-сути, присутствуют те же компоненты. Дорсальная поверхность клипеуса сильно вздута, так как под ней лежат мощные цибариальные мышцы; их сокращение приводит к очень сильному расширению полости последнего. Эффект возрастает благодаря тому, что бока вентральной поверхности клипеуса срастаются на всем протяжении с гипофаринксом, и полость цибариума изолируется от полости саливариума, превращаясь в замкнутую камеру, что приводит к усилению действия насоса. Глоточный аппарат развит гораздо сильнее, чем у таракана, и разделен на передний и задний насосы; они работают поочередно и обеспечивают непрерывный ток всасываемой жидкости.

     Выведение слюны у комара обеспечивается работой слюнного насоса, который у таракана не развит. Слюна поступает в насос из слюнного протока и выводится наружу через слюнной канал, который проходит сквозь гипофаринкс.

    У комнатной мухи глоточный насос отсутствует полностью, и всасывание происходит только за счет цибариального насоса, который подвергается изменениям. Поверхность головы вокруг клипеуса мембранизируется, и клипеус становится подвижным по отношению ко лбу. Клипеальные гребни разрастаются внутрь головы и срастаются с боковыми гребнями цибариального насоса, образуя склерит - фулькрум. Его вентральная часть занята цибариумом, а дорсальная - цибариальными мышцами.

    В строении колющих хоботков двукрылых реализовано два основных принципа. Первый - лабиум превращается в желобовидный футляр, который не принимает непосредственного участия в приеме пищи и в котором в покое спрятаны активные компоненты хоботка. Второй - удлиненные стилетовидные компоненты складываются так, что в хоботке образуются 2 канала - верхний и нижний. При приеме пищи в хоботке возникает 2 противоположно направленных тока жидкости: пища течет по верхнему каналу, слюна - по нижнему. Пищевой канал образован почти целиком лабрумом, слюнной - гипофаринксом. Однако у высших двукрылых мандибулы и максиллы атрофируются, и почти вся активная роль переходит к лабиуму.

    Хоботки различных кровососущих комаров дают наглядную картину постепенной эволюции. Хоботок мошек Simulium короток, по нижней поверхности лабрума идет глубокий канал, имеются широкие мандибулы. У мокрецов все части хоботка удлиняются. Лабрум, гипофаринкс и мандибулы вместе прокалывают кожу. В хоботке выражен пищевой канал (между лабрумом и левой мандибулой) и слюнной канал (между гипофаринксом и правой мандибулой). У москитов при уколе мандибулы сдвигаются и образуют замкнутый пищевой канал, а слюнной желоб в гипофаринксе целиком замыкается в слюнной канал.

    Наиболее совершенный хоботок имеют комары. Лабрум превращается из желоба в трубку и целиком принимает на себя функцию проведения пищи, освободив от этого мандибулы. Сами мандибулы вместе с лабрумом и максиллами образуют хоботок. Его опорным стержнем является прочный лабрум, к которому прилипают максиллы и мандибулы, так как смазаны вязкой жидкостью из лабиального канала. Лабрум косо срезан на конце наподобие шприца, а расширенные концы мандибул прикрывают лабрум до укола. Зазубренные максиллы движутся взад-вперед, напоминая пилу.

    Своих высших форм диптероидный ротовой аппарат достигает у круглошовных мух, куда относится и домовая муха. Специализация здесь состоит в редукции максилл, мандибул и отчасти лабрума, и развитии новых функций лабиума, которые достигают необычайной сложности, не имеющей параллели среди других насекомых. В семействе Muscidae существуют 2 ротовых аппарата: фильтрующий, свойственный комнатной мухе (и другим формам, питающимися сахаристыми и разлагающимися веществами) и сверлящий (цеце)

    Состоит из рострума, гаустеллума и орального диска. Между склеритами он имеет обширные перепончатые пространства, что придает большую подвижность всему органу.

    Рострум несет пластинки с максиллярными щупиками, клипеус, трапециевидную и сезамовидную пластинку. В состав рострума вошли также лабрум и части лабиума. Снизу заканчивается ротовым отверстием, вокруг которого сидят части, составляющие гаустеллум. Из них наиболее объемна нижняя губа. Ее сильно склеротизированный прементум образует вентральные и боковые стенки гаустеллума. Сверху в лабиум вложен гипофаринкс со слюнным каналом и лабрум. На конце лабиума расположен оральный диск.

    Оральный диск является наиболее сложным компонентом. Он состоит из правого и левого лабеллумов (гомологов лабиальных щупиков). В сочленении между лабеллумами лежит оральное отверстие. Пищеприемные структуры, находящиеся на вентральной поверхности лабеллумов, состоят из системы псевдотрахей и системы зубов.