Понятие и виды мхов

     Влагоемкая  подстилка из мхов в сухих местообитаниях выполняет функцию «промокашки», задерживающей некоторое количество влаги, не дающей ей просочиться сквозь почву, как сквозь сито, и способствующей, таким образом, прорастанию семян других растений. Мхи способны переживать неблагоприятные условия в состоянии анабиоза и восстанавливать свои жизненные функции через месяцы и даже годы. Эту их способность можно и нужно использовать, в частности, для реинтродукции в местообитания, из которых они исчезли по тем или иным причинам.  

2. Виды мхов и  их классификация,  систематика 

     Отдел Моховидные (Bryophyta).

     I. Класс Листостебельные мхи, или Мхи, или Бриопсиды (Bryopsida, или Musci).

     Подклассы

     1. Sphagnidae. 2. Bryopsidae. 3. Andreidae.

     II. Класс Печеночники, или Печеночные мхи (Marchantiopsida, или Hepaticopsida).

     Подклассы

     1. Jungermanniidae. 2. Marchantiidae.

     III. Класс Антоцеротовые, или Антоцеротопсиды (Anthocerotopsida).

Рис.5 Представители основных групп мохообразных:

а – Sphagnidae; б – Bryopsidae; в – Andreidae; г – Jungermanniidae; д – Marchantiidae; е – Anthocerotopsida.

Рис.6 Формы роста мхов: а – наземные, б – эпифитные, в – водные, г – полуводные

     Мхи – очень маленькие растения и обычно растут там, где влажно. В сырых лесах и безлесных местообитаниях они образуют сплошные ковры. Но есть и виды, способные расти в крайне сухих местообитаниях.

     Так же, как и другие растения, мхи:

• являются многоклеточными организмами, способными размножаться половым путем;
• имеют специализированный орган, внутри которого развивается зигота;
• имеют споры и спороносные органы, покрытые кутикулой.

     В отличие от других растений, мхи:

• не имеют лигнина в клеточных стенках;
• сильно зависят от влажности воздуха (временно прекращают жизнедеятельность в засушливый период);
• не имеют настоящих корней.

     Класс Бриопсиды (Bryopsida). Подкласс сфагновые  мхи (Sphagniidae)

     Размеры стеблей мхов измеряются в сантиметрах, их листьев – в миллиметрах, а  клеток – в микрометрах.

Рис.7 Растения сфагнов, объединенные в дернинку

     Рис.8 Головки сфагновых мхов

     Стебель у сфагнов прямостоячий, но отдельные растения не способны расти прямо из-за отсутствия механической ткани. Поэтому сфагнум всегда растет дернинками (рис.7), в которых отдельные растения опираются друг на друга веточками, растущими из стебля горизонтально, подобно тому, как могут опираться, обнявшись, друг другу на плечи люди. На верхушке стебля находится более или менее компактная головка, состоящая из скученных вокруг точки роста коротких молодых веточек (рис.8). По мере роста стебля вверх веточки вырастают в длину и рассредоточиваются по стеблю отдельными пучками, состоящими из горизонтально отстоящих и свисающих вдоль стебля веточек (рис.9). Отстоящими веточками соседние растения в дернинке сцепляются между собой. По пористым клеткам листьев этих веточек осуществляется горизонтальный транспорт веществ в сфагновой дернинке. По клеткам листьев свисающих ветвей осуществляется транспорт веществ по вертикали (из почвенного раствора). Листостебельное растение сфагна не имеет ризоидов. 

Рис.9 Пучок веточек у сфагна

     Гаметофор сфагнов состоит из двух типов  клеток – живых, хлорофиллоносных, и мертвых, лишенных содержимого крупных водоносных, или гиалиновых, клеток (рис.10). Стенки последних укреплены спиральными волокнами, предохраняющими их от разрыва при потере тургора. У многих видов в стенках гиалиновых клеток имеются поры, облегчающие всасывание воды (рис. 10, 3). Так как листья, произрастающие на веточке, налегают друг на друга, как черепица на крыше дома (их так и называют – черепитчато-налегающими), поры клеток соседних листьев накладываются друг на друга, так что в олиственной веточке образуется капиллярная система. Она продолжается между веточками и соседними растениями. Толщина листьев сфагновых мхов – всего лишь в один слой клеток (рис.11).  

Рис.10 Клетки сфагна: 1 – водоносная клетка; 2 – хлорофиллоносная клетка; 3 – пора; 4 – спиральные волокна 

Рис.11 Поперечный срез листа сфагна

     Более сложное строение обнаруживает стебель (рис.12). В нем клетки, хотя и дифференцированны, но не образуют специализированных тканей, как у сосудистых растений. Внутренняя часть стебля заполнена тонкостенными клетками, осуществляющими как транспорт веществ к точке роста, так и запасающую функцию. Совокупность этих клеток называется сердцевиной стебля. Сердцевина окружена узкими толстостенными клетками склеродермиса, выполняющего функцию коры и частично – механическую функцию. Кнаружи от склеродермиса имеется слой мертвых тонкостенных гиалиновых клеток, образующих гиалодермис. В гиалодермисе накапливаются и сохраняются запасы влаги, осуществляется траспорт воды к точке роста.

Рис.12 Поперечный срез стебля сфагна: 1 – гиалодермис; 2 – склеродермис; 3 – сердцевина

     Спорогон  сфагнов, как и у других мхов, состоит из ножки и коробочки, но в отличие от класса Bryopsida, ножка спорогона очень короткая (ее функцию выполняет ложноножка, образующаяся из гаплоидных клеток брюшка архегония), а коробочка не имеет перистома.

     Листостебельное растение (гаметофор) состоит из стебля с веточками или без них. Как на стебле, так и на веточках у бриофитов имеются листья, которые называются соотвественно стеблевыми и веточными. Листья образуются в результате деления в точке роста на верхушке стебля. Вслед за листьями вырастают вначале коротенькие веточки, которые, удлиняясь, как бы «прихватывают» с собой в качестве «багажа» ранее образовавшиеся листья. По мере роста апикальной меристемы вверх, обособляется стебель с веточками. Листья, которые попадают на стебель, приобретают другую анатомию, в отличие от веточных, строение которых не изменяется. У молодых растений и растений, развивающихся в неблагоприятных условиях, часто стеблевые листья не отличаются от веточных. Такие растения называют равнолистными, или изофильными. В неблагоприятных условиях стеблевые листья могут развиваться лишь наполовину. В этом случае растения называют полуравнолистными, или гемиизофильными. Нормально развитые растения называют неравнолистными, или анизофильными.

     Мхи способны заселять наиболее бедные и  влажные местообитания. В умеренной зоне и в Арктике они образуют обширные торфяные болота. Торф – это неразложившиеся спрессованные остатки сфагновых мхов, которые сохраняются практически в неизменном виде столетиями и тысячелетиями. Многие болота таежной зоны имеют возраст от 8 000 до 10 000 лет. Вместе со сфагнами гнению не подвергаются и остатки других болотных растений. Происходит это потому, что торфяные мхи выделяют в окружающую среду целый букет органических кислот (яблочную, лимонную, уксусную, муравьиную и др.). В такой кислой среде из организмов, питающихся растительным опадом, способны существовать только некоторые виды грибов. Но и их деятельность подавляется очень сильным фунгицидом – сфагнолом (гликозидом с фенольной основой, химическая формула которого до сих пор точно не известна), который тоже выделяют в почвенный раствор сфагновые мхи. Он же оказывает и гербицидное действие на всходы древесных растений. Поэтому на старых торфяных болотах часто нет леса.

     Но  сфагны способны расти не только в  местообитаниях с бедным минеральным питанием. Часто их можно встретить и в поймах лесных речек, и на озерах, и у родников (выходах ключевых вод). В таких местообитаниях они, правда, не образуют сплошных ковров, а также торфа, так как биохимический состав растений тех видов мхов, которые здесь произрастают, не столь химически агрессивен.

     В подобных местообитаниях сфагны произрастают преимущественно в тропической  и субтропической зонах, за исключением  торфяных болот Бразилии и Новой  Зеландии. Собственно, субтропики являются родиной сфагновых мхов, что видно как по наличию в этой зоне примитивных форм, так и по разнообразию видов. Так, во всем мире насчитывается около 300 видов рода Sphagnum, из которых в умеренной зоне Евразии и Америки произрастает только около 50. Несмотря на более упрощенное строение, по сравнению с представителями класса Bryopsida, сфагны эволюционно более молодые.

     Подкласс Настоящие мхи (Bryopsidae). В нижней части стебля у бриевых мхов имеются нити из лишенных хлорофилла клеток – ризоиды, которые выполняют функцию закрепления на субстрате и проведения воды к стеблю. Ризоиды образуются на ранней стадии прорастания споры, параллельно с протонемой. Протонема может быть нитчатой (похожей на водоросли) и пластинчатой. Протонема с почками возобновления листостебельных растений (поздняя стадия развития протонемы) называется каулонемой. Стебель имеет относительно сложное строение. Внешний слой образует эпидермис, из клеток которого могут вырастать многоклеточные нити – ризоиды. Следующий за эпидермисом слой называется склеродермис. Он состоит из узких и длинных толстостенных клеток, выполняющих проводящую и механическую функции. Самый внутренний слой клеток называется центральным пучком, он состоит из сосудов, очень напоминающих сосуды других высших растений. Различают два типа клеток сосудов – лептоиды (похожие на клетки флоэмы) и гидроиды (подобные клеткам ксилемы). Совокупность лептоидов в стебле называют лептом, а гидроидов – гидром. Помимо лептоидов и гидроидов в центральном пучке имеются стереиды, сходные с волокнами склеренхимы сосудистых растений. В месте прикрепления стеблевого листа к стеблю от центрального цилиндра ответвляется пучок лептоидов и гидроидов, образующих листовую вставку (аналогичную листовому следу у сосудистых). Анатомия стебля сильно варьирует у разных представителей бриофитов, у конкретных видов в состав стебля могут входить не все перечисленные компоненты или они могут по-разному комбинироваться.

     Если  сравнивать строение ножки спорофита  со стеблем, можно обнаружить, что  в состав и того и другого входят гидроиды. Анатомия гидроидов очень сходна с анатомией трахеид сосудистых: их клетки имеют толстые стенки и удлиненные острые окончания. Однако у гидроидов, в отличие от трахеид, отсутствуют спиральные целлюлозные волокна, а их стенки лишены лигнина. Гидроиды осуществляют проводящую функцию.

     Строение  лептоидов сходно со строением ситовидных трубок сосудистых. Лист большинства видов бриофитов имеют «жилку», строение которой сходно со строением стебля.

     Из  гаплоидной споры вырастает первичный росток – протонема, которая развивается в протонему с почками – каулонему. Со временем из почки вырастает тоже гаплоидное листостебельное растение – гаметофор. Вначале оно молодое, недоразвитое, но вскоре набирает силы и приобретает привычный облик. Совокупность гаметофора, протонемы и каулонемы называется гаметофитом, или гаплоидным поколением мха. У гаметофора мхов есть одна примечательная особенность. Выражаясь образным языком, он имеет вечно живущую часть – точку роста, срок жизни которой не ограничен (даже зимой), и временно живущую часть, или «медленно разлагающийся труп», – все остальное листостебельное растение, срок жизни которого определен сезоном вегетации. На гаметофоре со временем образуются гаметангии – антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские половые органы). Антеридии – это «мешочки на ножках» со стенкой из одного слоя клеток. Внутри антеридиев созревают антерозоиды – мужские половые клетки, способные к самостоятельному передвижению в водной среде. Антеридии вырастают в пазухах веточных листьев, которые отличаются по своему строению от стерильных, имеют красноватую окраску и называются антеридиальными. Совокупность антеридиев и покрывающих их листьев на веточке называют перигонием. Архегонии вырастают на стебле, как боковые веточки. Сверху они прикрыты перихециальными листьями. Совокупность архегония и покрывающих его листьев называют перихецием. Архегонии устроены более сложно. По форме они напоминают колбочку. В нижней (широкой) части архегонии имеют двухслойную стенку. Эта его часть называется брюшком. Внутри брюшка находится несколько яйцеклеток. Узкая часть архегония – «горлышко колбочки» – имеет одноклеточную стенку. Эта часть называется шейкой. Антеридии и архегонии у видов сырых местообитаний образуются на гаметофоре ранней весной, сразу после схода снега, пока талая вода, необходимая для передвижения антерозоидов, не сошла. В шейке зрелого архегония образуется слизистый канал, по которому антерозоиды попадают в брюшко. В брюшке оплодотворяются сразу несколько яйцеклеток, но в рост идет только одна из них. Она дает начало спорофиту – спороносному поколению мха с диплоидным набором клеток. Спорофит состоит из коробочки (в зрелом состоянии – коричневого цвета) на ножке, накрытой сверху, как плащом, колпачком – остатками наружных стенок архегония. Коробочка на ножке без колпачка (который часто отсутствует) называется спорогоном.