Жизненные формы

3. Гидрофиты. В этот подтип входят растения, живущие в воде и переносящие неблагоприятный период при помощи почек на корневищах или почек, свободно лежащих на дне водоема. Листья этих растений погруженные или плавающие; над поверхностью воды поднимаются (и то не у всех видов) только цветки или соцветия.

Среди них различают:

а) растения с корневищами на дне водоема, на которых находятся зимние почки (кувшинка – Nyтphaea, кубышка – Nuphar, многие рдесты – Potaтogetoп, элодея канадская – Elodea caпadeпsis и др.).

б) растения, на зиму полностью отмирающие, за исключением  зимующих почек или коротких побегов, падающих на дно водоема

(пузырчатка  – Utricularia, рдесты – Potaтogetoп, телорез Stratiotes aloides и др.).

           Терофиты (Th) – возобновление только семянами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все терофиты – однолетние растения (маки. марьянник розовый).

Ими сравнительно богаты степи, полупустыни и пустыни. К этой группе, кроме обычных однолетников, относятся и зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и будущей  весной или летом заканчивают  свой цикл развития, давая семена. 
 
 

3.1 Жизненные формы деревьев

Выделены следующие "группы" жизненных форм одноствольных  термопериодических летнеактивных деревьев, большинство из которых уже давно и широко используется лесоводами и геоботаниками:

• Низкие (ценотически подчиненные) деревья
• Широколиственные деревья
• Мелколиственные деревья
• Пойменные тополя (широколистные пойменные)
• Пойменные древесные ивы (узколистные пойменные)
• Летнехвойные деревья
• Темнохвойные деревья
• Светлохвойные (боровые) деревья

 

Рис. 3.1. Разнообразие жизненных форм деревьев.

 1 - лесное дерево «обычного» типа; 2 - саванное дерево с водозапасающим стволом («бутылочное»); 3 - саванное дерево с зонтиковидной кроной; 4 - розеточное дерево (пальма); 5 - суккулентно-стеблевое дерево (кактус).

 Между частью групп трудно провести границы, но по формам организации типичных представителей они хорошо различаются. Группы с немногочисленными или экологически сходными представителями можно не дифференцировать. При дальнейшей дифференциации групп жизненных форм широколиственных деревьев целесообразно учитывать их различия по высоте и по отношению к климатическим и почвенным условиям.

3.2 Жизненные формы кустарников

          По размерам А.Г. Крылов различает высокие (выше 2 м), средней высоты (1-2 м) и низкие кустарники (ниже 1 м). По характеру вегетативного разрастания - аэроксильные (надземное образование новых побеговых систем) и геоксильные (подземное) кустарники.

Так же как и  для характеристики трав, для кустарников  использованы морфолого-экологические  признаки листьев и принадлежность к экологическим группам в  отношении влажности и богатства  почв. Анализ экологического и ценотического  значения отдельных морфологических  признаков кустарников приводит к выводу о неравноценности отдельных  признаков в разных группах растений.

А.Г. Крылов, вслед  за И.Г. Серебряковым (1964), рассматривает  кустарники как тип жизненных  форм, включающий деревянистые растения средних размеров - высотой от 0,5 до 4(6) м. Одна из отличительных черт биологии большинства кустарников - смена побеговых систем в онтогенезе (возрастном цикле). Она не свойственна большинству деревьев. За счет этой биологической особенности у кустарников постоянно обновляются надземные оси, что при ограниченных размерах этих растений и при недолговечности их осевых побегов позволяет им неограниченно долго сохранять свою роль в сообществе.

Однако этот признак не может быть безоговорочно  принят как главная отличительная  особенность всех кустарников, так  как в условиях, неблагоприятных  для активного вегетативного  развития, деревянистые растения средних  размеров (кустарники) могут длительное время развиваться без смены  побеговых систем.

Причислять на этом основании растения скромных размеров (например, лещины) к деревьям вряд ли имеет смысл. Здесь мы имеем дело с кустарниками низкой вегетативной активности. С другой стороны, не следует  причислять к кустарникам многоствольные деревья, способные неоднократно давать, порослевые побеги и сменой побеговых систем напоминающие многие кустарники. От кустарников их отличает значительная долговечность надземных осей (стволов) и большие надземные размеры стволов и крон взрослых растений.

При выделении  классов жизненных форм кустарников  выделены, как обычно, лиственные и  хвойные кустарники. Среди лиственных кустарников на уровне подкласса  целесообразно разделить вечнозеленые и листопадные растения. В подклассе  листопадных кустарников выделены три группы жизненных форм, различающиеся  совокупностью признаков. В названиях  групп отражены их экологические  различия. Биоморфологические особенности, скоррелированные с более узкой адаптацией к почвенно-гидрологическим, а отчасти к климатическим условиям, позволили дифференцировать группы жизненных форм на подгруппы. Группы и подгруппы жизненных форм кустарников выделяются по комплексу эколого-морфологических признаков и представляют собой достаточно естественные совокупности сходно приспособленных растений.

3.3 Жизненные формы трав и кустарничков

В качестве опыта  А.Г. Крыловым (1983) построена классификация  трав и кустарничков, доминирующих в покрове лесов Приморья. Сходные  жизненные формы или те же виды растений распространены в различных регионах умеренного пояса. Поэтому данная классификация жизненных форм имеет не только методическое значение. Она может использоваться при анализе синузиальной структуры нижних ярусов фитоценозов лесной, бореальной (таежные леса) и неморальной (широколиственные леса) растительности.

Группы, выделенные по характеристикам листового аппарата. Для количественного сопоставления  размеров листьев разных групп травянистых  растений, имеющего экологическое значение, использованы придержки размеров листьев, применяемые для целей систематики (табл. 3.3.).

Таблица 3.3. - Качественные и количественные характеристики формы и размеров листьев в разных группах травянистых растений

 

По форме листьев  злаки и осоки существенно  отличаются от "разнотравья", иной характер фотосинтетического аппарата имеют хвощи и папоротники.

По продолжительности  жизни листьев различаются растения с однолетними листьями, с перезимовывающими  листьями и с дву- и многолетними листьями ("вечнозеленые").

По теневыносливости листового аппарата можно различать  растения светолюбивые, средне-теневыносливые и глубоко-теневыносливые. По консистенции листа выделяются травы с нежными  листьями, с обычными листьями, жестколистные  и толстолистные.

По размерам надземных вегетативных органов  различаются травы крупные (выше 0,5 м), средние (0,15-0,5 м) и низкие (меньше 0,15 м).

По характеру  побегов и способности к вегетативному  разрастанию травы можно подразделить на вегетативно малоподвижные, дерновинные, длиннокорневищные и ползучие.

Сопоставление сходства по всем признакам позволило  выделить четко очерченные экологические  группы и дать им среднюю групповую  характеристику по тем же признакам. Для сопоставления использовались также обычные качественные градации по отношению растений к влажности  и пищевому режиму почв.

Ниже приведен перечень всех классов и групп  классификации жизненных форм для  трав и кустарничков А.Г. Крылова  с указанием видов растений по каждой группе.

1. Тип Деревья
• Класс Лиственные деревья
1. Подкласс Высокие деревья
1. Группа Широколиственные деревья (делится на 3 подгруппы)
2. Группа Мелколиственные деревья
3. Группа Широколистные пойменные деревья
4. Группа Узколистные пойменные деревья
2. Подкласс Низкие деревья
1. Группа Типичные мезофильные лесные деревья
2. Группа Гигрофильные широколистные деревья
3. Группа Мезофильные деревья серийных
• Класс Хвойные деревья
1. Подкласс Высокие деревья
1. Группа Темнохвойные деревья (делится на 2 подгруппы)
2. Группа Светлохвойные деревья
3. Группа Летнехвойные деревья
2. Подкласс Низкие деревья
1. Группа Теневыносливые лесные вечнозеленые деревья
2. Тип Кустарники
• Класс Лиственные кустарники
1. Подкласс Листопадные кустарники
1. Группа Мезо- и эвтрофные кустарники (делится на подгруппы )
2. Группа Олиготрофные полулистопадные кустарники
3. Группа Мезотрофные крупные кустарники
• Класс Хвойные кустарники
1. Группа Стланики
2. Группа – Вегетативно малоподвижные приземистые кустарники
3. Классификация жизненных форм трав и кустарничков
• Отдел А. Травы
1. Тип. Травы-автотрофы
• Отдел Б. Кустарнички
1. Класс I. Вечнозеленые кустарнички
1. Группа 1. Ксеромезофильные олиготрофные кустарнички
2. Группа 2. Мезофильные мезотрофные кустарнички
3. Группа З. Гигрофильные олиготрофные кустарнички
4. Группа 4. Психрофильные олиготрофные кустарнички
2. Класс II. Листопадные кустарнички
1. Группа 1. Мезофильные олигомезотрофные кустарнички
2. Группа 2. Гигрофильные мезоолиготрофные кустарнички
3. Группа 3. Психрофильные мезоолиготрофные кустарнички

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Выводы

Вопрос классификации  жизненных форм очень сложен и  неоднороден. Ученые до сих пор пытаются рационально систематизировать  растения. Сложность заключается  в том, что здесь надо учитывать  большое количество признаков и  под разными углами зрения смотреть на этот вопрос. Как говорилось выше, биоморфололи возникла на пересечении морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения и позволяет под одним углом зрения взглянуть на структуру отдельной особи, фитоценоза и флоры в целом.

Понятие "жизненной  формы" дуалистично. С одной стороны - это особенности конструкции  организма, с другой - общий облик, впечатление, производимое его габитусом, что можно обозначить как свойство экспрессии. И если основу конструкции  тела растений, в особенности многолетних, составляют вегетативные части, то свойство экспрессии невозможно описать без  учета экспрессии генеративных органов, у растений цветковых - без соцветий и соплодий. Именно они в значительной мере определяют последовательность фенобиоморф и свойства фенобиоритмотипов растений. В эволюции растений, как низших, так и высших ясно прослеживается тенденция к специализации репродуктивной части жизненного цикла и возрастанию экспрессии репродуктивных органов.

Классификация Хохрякова А.П. сходна с уже имеющимися, прежде всего Раункиера и Серебрякова, однако достаточно резко отличается от них наличием хорошо здесь очерченной группы скелетно-пульсирующих, которые в обеих классификациях отсутствуют. А, между тем, скелетно-пульсирующие фанерофиты занимают очень значительные площади с сухим и жарким климатом.

Отличие ее состоит  в более резком различии между  раункиеровскими группами фанерофитов и хамефитов с одной стороны, гемикриптофитов, криптофитов и терофитов с другой и, наконец, в вовлечении в сферу классификации ЖФ ритмологического принципа.

Первые две  ее градации - классы и подклассы - есть общебиоморфологические, поскольку признак листопадности-вечнозелености часто используется при классификации ЖФ (например, Box, 1987). Остальные 5 градаций - чисто ритмологические и могут применяться самостоятельно к разным ЖФ в разных системах, т.е. имеют самостоятельное значение.

"Вопросы ритма  жизненных форм важны еще и  потому, что они позволяют подойти  к решению задачи о происхождении  той или иной жизненной формы". (Культиасов, 1950 стр. 257). Предложенная классификация показывает развитие ритмологического признака у высших растений с течением эволюции, т.е. имеет прямое отношение к происхождению тех или иных ЖФ.