Фитоценология

 

Виды выпадают из луговых фитоценозов  и внедряются в них не только на первых стадиях становления, но и  в последующее время. Особи некоторых  видов даже при изменении условий  произрастания часто долгое время  сохраняются в составе травостоя  в угнетенном состоянии. При изменении  условий они могут переходить в активное сотояние и даже выступать в качестве доминантов.

 

Луговые фитоценозы часто флористически неполночленны. Причиной этому могут быть следующие обстоятельства:

Малый возраст луга. С увеличением  длительности существования луга увеличивается  вероятность заноса извне зачатков большого числа видов.

Отсутствие видов, способных входить  в состав фитоценоза из окружающей его растительности, и затруднения  в приносе их зачатков из более  отдаленных мест.

Отмирание особей видов, входивших  ранее в состав компонентов фитоценоза и способных произрастать в данных условиях и в настоящее время.

 

В определении флористической неполночленности луговых фитоценозов большое значение имеет деятельность человека. Л.Г. Раменский, который ввел представление о флористической полночленности и неполночленности фитоценозов, различал следующие категории фитоценозов:

Абсолютно полночленные - идеальные фитоценозы, почти нереальные.

Туземнополночленные, включающие все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях.

Практически полночленные фитоценозы, в состав которых входят почти все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях, за исключением немногих видов, не имеющих большого значения в определении свойств этих фитоценозов.

Явно неполночленные фитоценозы. Неполночленность часто означает возможность введения в их состав путем подсева ценных кормовых растений.[4]

 

Количественные соотношения  компонентов луговых фитоценозов

 

 К важнейшим признакам организации  луговых фитоценозов относится  общее число особей на единицу  площади. На лугах низкогорий  и среднегорий Алтая их обычно  насчитывается до 100 и более видов.  Более наглядным показателем  является учет количественных  соотношений как отдельных видов, так и хозяйственных групп (злаки, осоки, бобовые, разнотравье).

 

Из луговых растений наибольшей побегообразующей способностью обладают злаки и осоки. Они, как правило, на лугах являются доминантами (числено  преобладающими видами). Выделение  доминантов в луговых фитоценозах следует проводить на основе данных количественных учетов. При количественном учете среди доминантов различают: а) устойчивые абсолютные доминанты - растения, ежегодно превосходящие по массе своих надземных органов все остальные компоненты фитоценоза, вместе взятые; б) эпизодически абсолютные доминанты, создающие в отдельные годы свыше 50% общего урожая; в) доминанты первого ранга, образующие 20-50 % урожая; г) доминанты второго ранга - 5-25% урожая.

 

По устойчивости от года к году среди доминантов принято различать следующие группы:

Устойчивые - виды с высокой средообразующей способностью и значительной длительностью жизни особей.

Неустойчивые, временные доминанты (циклические, эпизодические, эксплеренты).

 

В настоящее время выделяют фитоценотипы. В.Н. Сукачев выделяет группу эдификаторов - созидателей, строителей сообществ и ассектаторов - соучастников в построении сообществ, мало влияющих на создание фитосреды.

 

Л.Г. Раменский выделил три ценотипа:

Виоленты (силовики). Энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя соперников.

Патиенты - виды, выносливые к крайним условиям существования.

Эксплеренты (выполняющие) - виды, с низкой конкурентной мощностью, но способные очень быстро захватывать освобождающиеся территории.

В соответствии с этим Т.А. Работнов предлагает более подробную классификацию:

Доминанты - растения, доминирующие в  фитоценозах.

Детерминанты - виды, способные устойчиво  доминировать, с сильно выраженной средообразующей способностью (эдификаторы).

Виоленты - многолетние растения, которые в благоприятных условиях могут создавать монодоминантные сообщества.

Субвиоленты - многолетние растения, способные в благоприятных условиях создавать монодоминантные сообщества, но недостаточно конкурентоспособные.

Патиенты - многолетние растения, адаптирующиеся к произрастанию в условиях недостатка влаги, элементов минерального питания или на почвах повышенной кислотности.

Субпатиенты - виды, сходные по отношению к среде с растениями предыдущей группы.

Временные доминанты.

Ассектаторы (аддиторы) - растения, не способные доминировать.

Растения - паразиты.

Симбиотрофные растения.

 

Обилие и покрытие в  фитоценозе

Для глазомерного определения участия  видов в сообществах им была разработана  следующая шкала покрытия-обилия (Высоцкий, 1890): ххххх - сплошной покров из данного вида; хххх - господство над другими видами; ххх - обильное распространение (данный вид занимаетприблизительно 20-50% общей площади покрова); хх - умеренное распространение (5-20% покрова); х - слабое распространение (менее 5% покрова); III - разбросанные экземпляры в небольшом количестве; II - единичные экземпляры; I - всего лишь один-два экземпляра.

В этой шкале учитывается то, что  при большом проективном покрытии его можно довольно точно определить глазомерно (в пределах широких градаций), а при малом проективном покрытии его определить трудно и целесообразно  участие видов определять по их численности. Со шкалой Высоцкого почти идентична  шкала Браун- Бланке, широко используемая в Западной Европе. Принятые вначале Высоцким обозначения оказались неудобны для применения, поэтому автор впоследствии упростил шкалу, введя цифровые обозначения : 5 - сплошной покров; 4 - господство над другими видами (до 50% покрова); 3 - обильное распространение (20-50% покрова); 1 - слабое распространение (5% покрова); р - малое распространение, немногочисленные особи (paululum); n - всего несколько экземпляров (nonnihil); un - всего один-два экземпляра (unice); m - компактными группами или латками (massaliter).

Проективное покрытие — в геоботанике  — показатель, определяющий относительную  площадь проекции отдельных видов  или их групп, ярусов и т.д. фитоценоза на поверхность почвы. Проективное  покрытие является одним из основных показателей обилия в фитоценологии. Различают общее проективное  покрытие (покрытие всего яруса) и  частное проективное покрытие (покрытие отдельных видов). Также выделяют истинное проективное покрытие, т.е. относительную площадь оснований  растений (этот показатель применяют  только для определения задернованности).

 

Проективное покрытие может определяться в количественных или в балльных величинах. Для определения количественных характеристик проективного покрытия применяют ряд методов:

Определение на глаз. Проективное  покрытие можно определять по визуальной шкале с 10 градациями: 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80 ,90, 100%. Глаз человека вполне может  определить степень проективного покрытия с точностью 10%

Метод уколов. Предложен в 1933 году новозеландскими геоботаниками. Суть его состоит в том, что для определения проективного покрытия растений используют рамку, на которой укрепляются 10 металлических игл через каждые 5 см. При опускании игл на почву отмечаются виды, которых коснулась игла. На основе данных, получаемых этим методом можно определить следующие величины:

а) покрытие отдельных видов, определяющееся как процент точек, на которых  отмечено присутствие того или иного  вида;

б) участие вида в травостое (частное  проективное покрытие); если принимать  во внимание все касания, учитывая, что при одном опускании иглы вид может коснуться её несколько  раз, отношение числа касаний  данного вида к общему числу касаний  даст величину, показывающую участие  вида в травостое по объему наземных частей.

 Точечный метод не освобожден  от ошибок и субъективизма,  но все же он может давать  достаточно точные данные, особенно  при относительных измерениях.

 Сеточка Раменского Представляющая  собой небольшую пластинку, в  которой вырезано 

прямоугольное отверстие размером 2х5 или 3х7,5 см. Отверстие делят на 10 квадратных клеток по 1 или 1,5 см² каждая. Затем рассматривают травостой  через этот прибор и мысленно скучивают  пространство, покрытое растениями к  одному концу сеточки, а непокрытое — к другому, определяя сколько  ячеек занимает покрытая площадь. Повторяя такую процедуру несколько раз, можно добиться достаточной для целей исследования точности определения проективного покрытия.

 

Общее покрытие не равняется сумме  покрытий видов, т.к. наземные части  растений перекрывают друг друга.

 

Для менее точных измерений применяют  балльные шкалы проективного покрытия. Их делят на асимметричные (неравнодистанционные) и симметричные (равнодистанционные). Поскольку почти каждый уважающий себя геоботаник считал своим долгом разработать новую шкалу, их навводили весьма большое количество, и большинство из них мало чем принципиально отличаются друг от друга и не используются.

 

По мнению ряда авторов наиболее корректно пользоваться неравнодистанционными шкалами с логарифмически возрастающими интервалами, так как на разных отрезках градиента покрытия разрешающая способность визуального учёта неодинакова.

 

Примером равнодистанционной шкалы является шкала Браун-Бланке: 1 балл — до 5%, 2 — 5-25%, 3 — 25-50%, 4 — 50-75% и 5 — 75-100%.

 

Примером неравнодистанциооной шкалы является шкала Б.М. Миркина: + — до 1%, 1 — до 5%, 2 — 5-15%, 3 — 15-25%, 4 — 25-50%, 5 — 50-100%.[1]

Изучение ярусности фитоценозов

Лесоводы давно отметили, что  в лесах совместно произрастают растения различной высоты. Аналогичные  явления установили агрономы, изучавшие  структуру луговых травостоев. Однако впервые ярусы в лесах были выделены А.Кернером (Kerner, 1863). Кернер, как уже отмечалось выше, обосновал выделение бештандов - групп видов, относящихся к одной и той же жизненной форме. Гульт (Hult, 1881), изучая леса Северной Финляндии, основываясь на высоте растений, выделил семь ярусов. Он наблюдал также, что ярусы, образованные некоторыми видами, нередко формируются в разных типах леса, под покровом разных видов деревьев. Тем самым он установил известную самостоятельность ярусов и ввёл представление о связующих ярусах и группах близнецовых формаций, у которых все ярусы сходны, кроме древесного. В дальнейших работах предложение Гульта выделять в лесах семь ярусов было упрощено, и общепринятым стало выделять четыре основных яруса: древесный, кустарниковый, кустарничково-травяной и припочвенный

Ярусное сложение фитоценозов - это результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя различные горизонты среды, в том числе горизонты с ослабленным освещением из-за перехвата света растениями, образующими вышерасположенные ярусы. Признавалось, что ярусное расчленение фитоценозов приводит к более полному использованию надземной среды.

Представлялось необходимым изучение взаимоотношений между растениями в пределах отдельных ярусов, так  как ярус "есть структурная часть  фитоценоза, обособленная от других ярусов не только морфологически, флористически и экологически, но и в фитоценотическом отношении, так как в каждом ярусе есть своя система взаимоотношений между компонентами и той частью среды фитоценоза, в которой они существуют"

В этом определении подчёркивается очень важное обстоятельство - обособленность одного яруса от другого. Это обстоятельство часто игнорировалось, и ярусы  выделялись на основе различий в высоте надземных органов растений.

Так, А.П.Шенников (1964) в луговых фитоценозах выделял следующие ярусы:

1) ярус трав первой величины (высокие или верховые злаки,  крупные двудольные);

2) ярус трав второй величины (низовые злаки и сходные по  высоте луговые растения); 3) ярус  низкорослых трав (например, лютик  ползучий, черноголовка и др.);

4) ярус стелющихся трав (например, лапчатка гусиная);

5) ярус мхов и различных низших  растений.

 Между тем точные измерения  вертикального распределения массы  надземных органов, а также  площади листьев (Работнов, 1950, 1983 и др.) выявили отсутствие каких-либо обособленных ярусов в луговых травостоях; и масса надземных органов, и площадь листьев изменяются по вертикали без каких-либо перерывов, плавно. Ярусность в травяных фитоценозах выражена лишь в случае развитого мохового покрова, когда представляется возможным выделить два яруса: травяной (травостой) и моховой.

Невыраженность или недостаточно чёткая выраженность ярусности свойственна и некоторым лесным фитоценозам, где в отдельных случаях выделяется до шести ярусов (Шенников, 1964):

1) верхний ярус, в него входят  деревья первой величины;

2) ярус из деревьев второй  величины;

3) подлесок из кустарников; 

4) ярус из высоких кустарничков  и высоких трав;

5) ярус из низких кустарничков  и низких трав;

6) ярус из мхов и лишайников.

Выделение всех перечисленных ярусов не всегда осуществимо. Часто трудно разграничивать четвёртый и пятый  ярусы. Нередко второй и третий ярусы  не выражены. В некоторых лесах, например в тропических дождевых лесах, разграничение  на ярусы провести трудно или даже невозможно. Ярусность особенно чётко проявляется в лесах бореального и умеренного климата, образованных растениями различных жизненных форм (деревьями, кустарниками, травами, кустарничками, мхами и лишайниками). Однако в суровых условиях Субарктики и Арктики в фитоценозах, образованных растениями различных жизненных форм (кустарничками, травами, мхами, лишайниками), в силу "сжатости" растительного покрова (высотой 5-10 см) представляется возможным выделить лишь один ярус, образованный растениями различных биоморф: кустарничково-мохово-лишайниковый, кустарничково- травяно-моховой и т.п.