Растительный покров

     Растительный покров (растительный мир) – безранговая система растительного мира, которая включает в себя флору и растительность.

     Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений произрастающих или произраставших в прошлые геологические эпохи на определенной территории или акватории.

     Растительность – совокупность растительных сообществ (фитоценозов) произрастающих или произраставших на определенной территории или акватории.

     Изменение растительного покрова – происходящее во времени непосредственное замещение на конкретной территории сообщества с господством одних видов сообществом с господством других видов, по каким бы причинам это замещение не происходило.

     В качестве сменяющихся единиц используют участки покрова, на которых господствует одно и тоже сочетание видов. Эти участки представляют собой участки ассоциации – элементарной единицы растительного покрова. Динамические явления, происходящие в рамках одной ассоциации (т.е. с сохранением господства тех же видов), представляют собой не смену сообществ, а изменение сообщества. Таковы, например, чередования аспектов в течение года, изменения количественных соотношений видов в разные годы, вызываемые мелкими отклонениями погоды, а также происходящие в рамках участка ассоциации быстротечные явления, сводящиеся к временному изменению обилия некоторых видов при слабых нарушениях (микросерии).

     Любая смена (как и изменение) происходит в результате того или иного изменения  условий существования сообщества. Однако механизм смен различен в зависимости  от причин, вызывающих это изменение условий. Если такой причиной оказывается жизнедеятельность самого сообщества, их следует называть сукцессионными сменами, или сукцессиями. Если условия изменились в результате воздействия факторов, внешних по отношению к данному сообществу, мы имеем дело с экзогенной сменой. Следует строго отличать экзогенную смену сообществ от их экзогенного нарушения. С этой целью следует ввести в определение смены признак непосредственности. Так, если на месте вырубленного ельника образуется березняк, мы не можем рассматривать это явление как экзогенную смену. Внешний фактор вызвал здесь не непосредственное конкурентное замещение ельника березняком, а просто уничтожение ельника. Березняк возникает на освободившейся после этого площади уже в результате сукцессионной (эндогенной) смены. В случае же экзогенной смены внешний фактор не вызывает прямого уничтожения сообществ, а лишь создает условия для его конкурентного вытеснения другим сообществом.

     Смена ассоциаций, движущей силой которой  является необратимое изменение ассоциацией своего местообитания, называется экогенетической сукцессией. Это изменение приводит к тому, что местообитание становится со временем более пригодным уже не для данной, а для какой-то другой ассоциации, которая и занимает его, вытесняя предыдущую ассоциацию, создавшую таким образом условия для собственного исчезновения.

     В течение четвертичного периода  происходили значительные изменения  климата Земли. Все континенты в  северных широтах периодически покрывались  ледниковыми щитами (всего за последние 3 млн лет произошло 4 крупных оледенения), а когда наступали теплые периоды межледниковий, освобождались ото льда.

     Кратковременные потепления наблюдались и во время  ледниковых периодов, но в этом случае покровные льды на материках исчезали не полностью. А что же происходило в это время с растительным покровом?

     Его состояние можно восстановить по ископаемым остаткам как самих растений, так и рассеиваемым ими пыльце и спорам.

     В таблице изложена широко распространенная, но не единственная точка зрения на изменения в характере климата и растительного покрова Европы в некоторые моменты последних 150000 лет. 

     При изучении динамических процессов растительного  покрова используют мониторинг растительного  покрова - специальное длительное слежение за состоянием растительного покрова (флорой и растительностью) на постоянных пробных площадях и ключевых участках.

     Мониторинг  растительного покрова - один из главных  методов изучения динамики растительного  покрова под воздействием естественных и антропогенных факторов. Из-за трудоемкости мониторинга растительного покрова, до сих пор основным методом изучения динамики растительного покрова является метод трансформации пространственных рядов во временные. В этом случае подбираются пробные площади с растительным покровом, находящимся на разной стадии восстановления, затем эти площади выстраиваются в гипотетический ряд последовательных смен, и этот ряд интерпретируется как временной ряд изменения растительного покрова в одном месте, - то есть на одной пробной площади. Превалирование этого метода над длительным мониторингом стало причиной создания ряда «геоботанических мифов» и теоретических заблуждений. Таким образом, мониторинг растительного покрова следует рассматривать только как метод изучения динамики растительного покрова, его флоры и растительности, и не более. В отличие от метода трансформации пространственных рядов во временные, мониторинг растительного покрова позволяет выявлять и изучать не только демутационные смены в растительном покрове, но и необратимые изменения. Именно пренебрежение методом мониторинга растительного покрова привело геоботаников к переоценке роли сукцессионных процессов над необратимыми изменениями. Описательный и классификационный этап развития ботаники, по сравнению с такими науками, как физика и химия, несколько затянулся. Но это и неудивительно, так как ботаникам приходится иметь дело с таким разнообразием объектов, явлений и процессов, которое на несколько порядков выше, чем разнообразие в точных науках.

     Изучение  процессов, а именно изучение трансформации сложных многокомпонентных систем, какими являются экосистемы и растительные сообщества, - это следующий этап развития ботаники и зоологии. На первом этапе развития ботаники и геоботаники в том числе преобладало выделение объектов и явлений, их распознавание, детальное описание и классификация. На все это в геоботанике ушло около 200 лет. Да и сегодня описательно-классификационный этап в наших науках все еще в самом разгаре. Особенно в Сибири и на Дальнем Востоке, где все еще немало серых и даже «белых» флористических и геоботанических пятен. Однако, пора переходить ко второму этапу - изучению динамики флоры и растительности, так как нерешенность именно этих проблем тормозит развитие общей и прикладной экологии.

     Сукцессия растительности – это последовательный ряд смены серийных растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния динамического равновесия. В результате сукцессии на конкретном местообитании восстанавливается исходное растительное сообщество, называемое геоботаниками климаксовым, или коренным. Коренное сообщество растений устойчиво и в данных климатических условиях не изменяется. При этом конкретная экосистема возвращается в свое исходное состояние и пребывает в нем до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока не пройдет пожар, или не случится какая то другая катастрофа. Начнется новая сукцессия, которая либо приведет к восстановлению исходного растительного сообщества, либо нет.

     Если  прошел пожар, лес вырубили, луг или  степь распахали и потом забросили, то скорее всего, сукцессия завершится восстановлением исходного коренного сообщества. Однако, если изменился климат, понизился или повысился уровень грунтовых вод, сообщество растений, выведенное из состояния равновесия, в процессе сукцессии не восстановится. Ряд сукцессионных смен пройдет, но завершится эта серия новым сообществом, которое также будет находиться в состоянии относительного равновесия с внешней средой, – оно будет коренным, но иным, чем исходное коренное сообщество.

   Мониторинг  растительного покрова должен проводиться на разных уровнях в соответствии с хорологической (пространственной) дифференциацией биосферных систем. Это может быть уровень ландшафтного геоботанического района, уровень мезокомбинации растительного покрова, уровень микрокомбинации и растительного сообщества, или контурфитоценоза. Если мы намереваемся вести мониторинг растительного покрова геоботанического района, то нам следует заложить постоянные пробные площади во всех типах мезокомбинаций и контурфитоценозов, характерных для этого района. С помощью одной пробной площади размером 1 га проводить мониторинг растительного покрова заповедника невозможно. Для этого для равнинного геоботанического района необходимо заложить не менее 10-12 постоянных пробных площадей размером 1 га, а для горного района - не менее 30-40. Именно к такому выводу пришло большинство исследователей, работавших в разных регионах северной Евразии.

   Мониторинг  растительных сообществ – это  мониторинг одного из компонентов локальной  экосистемы. Он должен учитывать характерное время или хроноинтервал этой экосистемы. Хроноинтервал – это время, необходимое для возвращения данной экосистемы в равновесное состояние после отклонения от него. Иными словами, хроноинтервал – это время релаксации экосистемы. Для колебательных систем хроноинтервал – это время полного периода колебания. Для большинства лесных экосистем ранга мезокомбинации растительного покрова хроноинтервал составляет 150-200 лет, для степных экосистем – 50-100 лет, для луговых – 20-30 лет. Но для экосистемы целого геоботанического района (элементарная биосферная система) хроноинтервал имеет размер 1500-2000 лет (Миркин, 1985; Галанин, 1993, 2000). Для биосферной системы еще более высокого ранга (физико-географической области) хроноинтервал составляет время порядка 10000-20000 лет. Считается, что хроноинтервал биосферы в целом свыше 100000 лет.

   Исследования  последних 30-40 лет показали, что для  изменений климата характерна цикличность. При этом существует не один, а несколько  циклов с разными периодами, где короткие циклы накладываются на более длительные. Хорошо доказан и обоснован 11-ти летний цикл колебаний климата, который связывают с колебаниями солнечной активности. Многие авторы указывают на наличие в природе 90-100 летнего цикла. Некоторые исследователи считают, что еще существует 600-700 летний цикл, отражающийся в биосфере, в том числе и в растительном покрове. Если мы сравним длительность этих циклов с характерным временем экосистем разного ранга, то увидим, что эти хроноинтервалы меньше, чем длительность одного цикла. Следовательно, растительность, выводимая из равновесия периодическими изменениями климата, никак не может восстановиться полностью. Пока она восстанавливается, наступает новый цикл, равновесие сдвигается, и снова идет сукцессия.

   В условиях перманентных колебательных  изменений климата в растительном покрове выработался специальный  механизм, который позволяет экосистеме быстро перестраиваться, изменяя состав видов доминантов. Если мы проанализируем видовой состав растительного сообщества, то увидим, что в нем уживаются виды самого разного склада, имеющие разные пределы экологической толерантности. В одной части климатического цикла на данном участке доминируют одни виды, а в другой части активизируются другие виды, а бывшие доминанты переходят в разряд сопутствующих.

   При анализе изменений растительного  покрова исследователь всегда должен задаваться вопросом о термодинамической направленности этих изменений. Одни изменения приводят к росту энтропии открытой системы, а другие, напротив, к ее снижению. В первом случае экологическая система движется к состоянию равновесия со средой обитания, а во втором удаляется от него. При катастрофических изменениях энтропия экосистемы увеличивается, а при сукцессионных снижается. Как исследователь может определить термодинамическую направленность изменения экосистемы и растительности как ее части? Ответить на этот вопрос можно только анализируя динамику биоразнообразия растительного сообщества. Если биоразнообразие экосистемы в ходе ее изменения снижается, следовательно, экосистема деградирует, энтропия ее возрастает. Напротив, если биоразнообразие экосистемы увеличивается, - энтропия ее снижается, и система развивается.

   Таким образом, важной для мониторинга  растительности является оценка биоразнообразия растительных сообществ. Проблема эта не так проста, как это представляется сегодня большинству исследователей. Чаще всего биоразнообразие отождествляется с числом видов, числом родов и семейств. При этом вряд ли кто скажет, когда разнообразие выше, когда в сообществе 20 видов одного рода, или когда в нем 5 видов, но из 2 разных родов. Но задача может быть осложнена, если мы станем рассматривать не таксоны, а экобиоморфы растений. Порой таксономически близкие виды растений принадлежат к совершенно разным экобиоморфам и, наоборот, таксономически несходные виды растений имеют сходные экобиморфы. Примеров этого можно привести множество. Геоботаники знают, что биоморфологическое разнообразие чаще всего не совпадает с таксономическим. Но именно биоморфологическое разнообразие является более важным с точки зрения функциональной структуры растительного покрова. Классификация растительности по доминантным видам и экобиоморфам растений никак не может быть заменена флористической классификацией растительности. Поголовное увлечение только флористической классификацией, несомненно, пагубно скажется на развитии теории мониторинга растительности.