Биология развития

БИОЛОГИЯ  РАЗВИТИЯ

С момента рождения до смерти организмы проходят длительный путь развития и претерпевают последовательный ряд изменений на самых различных  уровнях организации. Поскольку  такие изменения характерны для  каждой отдельно взятой особи (индивидуума), они являются индивидуальными, а весь процесс развития определяется как индивидуальное развитие организмов, или онтогенез.

Помимо понятия  онтогенеза в биологии индивидуального  развития большое значение уделяется  изучению жизненных циклов организмов.

В каждом поколении  каждый организм осуществляет закономерный процесс развития или жизненный  цикл или цикл развития. Жизненный  цикл - это совокупность всех фаз  развития обычно от зиготы к зрелости (когда способны дать начало следующему поколению) и к смерти. Длительность жизненного цикла определяется числом поколений, развивающихся в течение года или числом лет на протяжении которых осуществляется 1 жизненный цикл. Единицей жизненного цикла может быть как 1 онтогенез, так и ряд сменяющих друг друга онтогенезов.

В жизненном  цикле решается главная проблема: воспроизведение особей следующего поколения.

Онтогенез (онтос - существо, генезис - развитие) - индивидуальное развитие особи, вся совокупность ее преобразований от оплодотворения до конца жизни. Понятие "онтогенез" введено Эрнстом Геккелем в 1866 году. Филогенез (филе - племя) - это исторический процесс возникновения и развития определенного вида.

В онтогенезе происходит реализация наследственной информации (за счет синтеза специфических белков). Он определяет общее направление морфологических процессов (они зависят от воздействий внешних условий).

При характеристике онтогенеза различают 2 главных типа индивидуального развития: непрямое развитие и прямое развитие.

Непрямое развитие включает личиночный тип онтогенеза. Он характерен для насекомых, амфибий, паразитических форм червей. Характеризуется наличием промежуточной - личиночной стадии, существенно отличающейся от взрослой особи по строению и жизнедеятельности. Сопровождается метаморфозом (метаморфоз- это совокупность процессов, приводящих к переходу от личиночной формы к взрослой).

Прямое развитие включает 2 разновидности онтогенеза: неличиночный и внутриутробный.

Неличиночный - встречается у рыб, пресмыкающихся, птиц, в процессе развития формируются провизорные органы, которые обеспечивают развитие зародыша во взрослую особь.

Внутриутробное  развитие - характерно для млекопитающих (в том числе и для человека). На ранних этапах возникает связь с материнским организмом, формируется плацента.

Важным событием онтогенеза является возможность продления рода, то есть осуществление полового размножения. Исходя из этого свойства, онтогенез делят на 3 периода: дорепродуктивный, репродуктивный, пострепродуктивный.

Дорепродуктивный  включает 4 периода: эмбриональный, личиночный, метаморфоз, ювенильный. Репродуктивный - период зрелости . Пострепродуктивный - период старения.

Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи, условно делится на периоды: 1. Эмбриональный 2. Постэмбриональный. Между ними существует период рождения или вылупления из яйца.

В последнее  время выделяют в онтогенезе предзародышевый  период или проэмбриональный период. Он включает гаметогенез. В овогенезе  происходит амплификация генов, т. е. образование  многочисленных копий генов, кодирующих нуклеотидные последовательности рРНК. Амплификация обеспечивает возможность в короткий срок осуществить синтез достаточного количества рРНК, что важно для ранних стадий эмбриогенеза.

В овогенезе  синтезируются впрок иРНК (на хромосомах, имеющих вид ламповых щеток) для синтеза белка не ооцитом, а эмбриональными клетками зародыша.

Происходит образование  и накопление в яйцеклетке питательных  веществ (желток, гликоген, жир), расходующиеся  после оплодотворения.

Онтогенез. Эмбриональное развитие

Эмбриональный период развития или эмбриогенез  делится на следующие стадии:

1. Зигота
2. Дробление
3. Гаструляция.
4. Гисто- и органогенез.

Зигота. Дробление

Зигота. Одноклеточный  зародыш. Одноклеточная стадия развития многоклеточного организма. На этой стадии происходит усиление химической неоднородности цитоплазмы, появляется билатеральная симметрия, идет обособление участков из которых впоследствии будут формироваться определенные части зародыша. В ядре восстанавливается 2п набор хромосом.

Характер дробления  определяется прежде всего строением яйцеклетки - главным образом количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме.

В этой связи  по способу дробления выделяют 2 основных типа яиц: голобластические - полностью дробящиеся; меробластические - частично дробящиеся.

Полным называется дробление, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Полное равномерное дробление - это тип дробления, при котором все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму. Оно характерно для алецитальных и голо- и гомолецитальных яйцеклеток. Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка (например, у земноводных). В данном случае яйцо дробится на неравные по размерам бластомеры, при этом у анимального полюса они будут меньше, чем у вегетативного.

Неполное (частичное) дробление - тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. При частичном дискоидалъном дроблении делению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы).

Неполное  поверхностное дробление свойственно для центролецитальных яйцеклеток. В этом случае вновь образовавшиеся бластомеры располагаются в один ряд на поверхности яйца, а в центре находится масса неразделившейся цитоплазмы, богатой желтком.

Дробление или собственно зародышевое развитие - это повторяющиеся деления клеток зародыша митозом. Роста клеток и зародыша нет, объем зародыша не меняется. Образующиеся мелкие клетки - бластомеры или эмбриональные клетки, с каждым делением становятся мельче, т к отсутствует в митотическом цикле пресинтетический период, а S период начинается в телофазе митоза.

Последовательность  событий, происходящих во время дробления, рассмотривается на примере голобластических яиц. Первая борозда дробления проходит меридиально, в результате чего образуются два бластомера. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда проходит также меридиально, но перпендикулярно первой, таким образом, образуются четыре бластомера. Третья борозда проходит в экваториальной плоскости, несколько ближе к анимальному полюсу - бластомеров становится восемь. После этого борозды дробления, чередуясь, пролегают то в меридиальной, то в экваториальной плоскостях. Морула - это группа эмбриональных клеток без полости. В результате ряда дроблений образуется бластула или однослойный зародыш. Это полый шар, стенки которого представлены бластомерами, расположенными в один слой, а внутри имеется полость. Однослойная стенка бластулы называется бластодермой, а полость внутри - первичной полостью тела или бластоцелем. Бластула по размерам соответствует яйцеклетке.

В результате дробления  увеличивается количество ядер, нарастает общее  количество ДНК, синтезируются  м-РНК, т-РНК, но не образуется рРНК.

Гаструляция

Гаструляция - это  процесс образования зародышевых  листков, либо двух (у губок и кишечнополостных, хордовых), либо трех ( у большинства беспозвоночных).

Образование зародышевых  листков - эктодермы (наружного слоя), энтодермы (внутреннего слоя) и мезодермы (слоя клеток, расположенного между экто- и энтодермой) - у разных организмов происходит неодинаково.

Выделяют несколько  способов гаструляции, имея в виду способы образования экто- и энтодермы, т. е. двухслойного зародыша: впячивание (инвагинация); иммиграция; деляминация (или расслоение); эпиболия (или обрастание).

При инвагинации один из участков бластодермы начинает впячиваться вовнутрь. Например, участок дна бластулы впячивается и перемещается по направлению к ее крыше. При этом первичная полость тела или бластоцель практически полностью вытесняется, а зародыш становится двухслойным (образованным экто- и энтодермой). Инвагинация характерна для организмов с изолецитальным типом яйцеклеток. В чистом виде инвагинация типична для ланцетника, в комплексе с другими видами гаструляции встречается у амфибий, млекопитающих, человека.

При иммиграции часть клеток бластодермы перемещается (мигрирует) в бластоцель и из них образуется энтодерма (встречается у кишечнополостных).

Возникновение зародышевых листков по типу эпиболии происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму. Клетки же вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме. Такой тип гаструляции характерен для телолецитального типа яйцеклеток и встречается в комплексе у земноводных, птиц, млекопитающих.

Деляминация встречается у животных, у которых дробление приводит лишь к образованию скопления бластомеров, без бластоцеля внутри. В ходе этого процесса в результате деления бластомеров в горизонтальном направлении наблюдается расслоение и образование зародышевых листков. Деламинация в комплексе характерна для птиц (с резко телолецитальным типом яйцеклеток), в чистом виде - для насекомых (с центролецитальным типом яйцеклеток).

В процессе гаструляции у хордовых животных образуются 2 зародышевых листка - экто- и энтодерма. В гаструле различают наружный слой - эктодерму, внутренний - энтодерму, гастроцель или полость первичной кишки и бластопор - первичный рот.

Бластопор ограничен  верхней (или дорзальной) и нижней (или вентральной) губами.

У первичноротых  животных бластопор превращается в  окончательный рот (характерно для  беспозвоночных), у вторичноротых (иглокожие, хордовые) рот образуется заново, а  из бластопора формируется чаще анальное отверстие.

Гисто- и органогенез

Гистогенез - процесс  образования тканей, органогенез - органов. Эти процессы занимают большую часть  эмбриогенеза и продолжаются в постэмбриональном. На начальном этапе идет формирование осевых органов - нервной трубки, хорды, кишечной трубки и одновременно идет закладка третьего зародышевого листка - мезодермы. Сразу же после завершения гаструляции у хордовых животных начинается процесс формирования осевых структур - нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Осевые органы расположены по длине зародыша. Закладываются одновременно. Нервная система у позвоночных закладывается в виде нервной трубки. Процесс формирования нервной трубки носит название нейруляции. Зародыш на стадии замкнутой нервной трубки называется нейрула.

На спинной  стороне выделяются крупные клетки эктодермы, они формируют нервную  пластинку, которая прогибается  внутрь, формируя нервный желобок. Края его смыкаются, образуя нервную  трубку, внутри которой находится  полость - невроцель. Невроцель - центральный канал спинного мозга, сообщающийся с полостью желудочков головного мозга. Нервная трубка дифференцируется на спинной и головной отделы. В области головного отдела сначала образуются 3 мозговых пузыря, а затем 5, из которых формируются 5 отделов головного мозга - передний, промежуточный, средний и продолговатый мозг, а также мозжечок.

Хорда формируется  из спинной части энтодермы, под  формирующейся нервной трубкой, клетки изгибаются, смыкаются, образуя  плотный тяж, без полости внутри, клетки содержат много вакуолей. Впоследстивии  у позвоночных замещается позвоночным  столбом (остатки - позвоночные диски), у бесчерепных выполняет роль осевого скелета в течение всей жизни.

Кишечная трубка образуется из брюшной части энтодермы, имеет полость вторичной кишки (будущая средняя часть окончательного кишечника).

Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы или складки. Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками.