Эволюционная теория Ч. ДАрвинга в свете современных достижений генетики

     Половой отбор проявляется наиболее ярко при обостренной конкуренции особей одного пола, возникающей в результате специфических форм организации жизни вида (полигамия или полиандрия). Следствием полового отбора является развитие внешних признаков, различающих самцов и самок. 

4.1. Борьба за существование

     Важнейшее место в теории естественного  отбора занимает концепция борьбы за существование. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции организмов любого вида к безграничному размножению. Какие же силы осуществляют элиминацию части потомства в природе? Дарвин обращает внимание на широкую взаимосвязь между организмами и их связь с окружающей средой. Хищник, для того чтобы жить, должен питаться, и пищей ему служат травоядные животные. Травоядное животное, чтобы жить, поедает многие тысячи луговых растений. Растения уничтожаются насекомыми. Насекомые же являются кормом для насекомоядных птиц, которые в свою очередь истребляются хищными птицами. Эти сложные взаимосвязи Дарвин назвал борьбой за существование.

     Термин "борьба за существование" (struggle for existence) не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин "в широком и метафорическом смысле". Во-первых, Дарвин включал в понятие "существование" не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом "борьба" обозначалась не столько борьба, как таковая, сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимоотношений между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи в ее выживании и оставлении потомства.

     Борьба  за существование принимает самые  разные формы. Это, во-первых, непосредственное уничтожение одной особи другой, во-вторых, широко распространенная конкуренция в борьбе за свет, влагу, пищу и место на земле. Растение, отставшее в росте, вытесняется другими растениями, недостаток света еще больше угнетает его, и, наконец, оно погибает. Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам: межвидовая, внутривидовая и борьба с условиями неорганической внешней среды.

     Примеры межвидовой борьбы многочисленны. Это отношения между хищником и жертвой, травоядными животными и растениями, насекомыми и насекомоядными птицами; это конкурентная борьба между культурными растениями и сорняками, между деревьями разных видов в лесу и между травами на лугу. Сюда же можно отнести и явление антагонизма между разными видами микроорганизмов.

     Поскольку под борьбой за существование Дарвин понимал зависимость организма от физических факторов внешней среды и других живых существ, а также успех особи "в обеспечении себя потомством", то в своей книге "Происхождение видов" он рассматривает и внутривидовые отношения как один из основных видов борьбы за существование.

     Подчеркивая роль перенаселения как фактора, обуславливающего борьбу за существование, Дарвин сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба, как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями. Кроме того, он проанализировал взаимоотношения особей близких и отдаленных видов. Особи отдаленных видов, как правило, имеют различные потребности. Иногда их потребности частично совпадают, и тогда между ними возникает конкурентная борьба за те или иные условия жизни. Напротив, у особей близких видов, и тем более у одного вида, почти все потребности совпадают, поэтому конкурентная борьба между ними становится особенно острой.

     Огромную  роль в процессе элиминации особи в растительном и животном мире играют условия неорганической внешней среды. Дарвин приводит пример, когда во время суровой зимы в той местности, где он жил, погибло 80%птиц. Множество растений уничтожается почти ежегодно поздними заморозками, засухой, резкими климатическими колебаниями. При недостатке растворенного в воде кислорода в водоемах гибнут рыбы. Пропадает значительная масса семян, заносимых ветром в неблагоприятные условия.

     Перенаселение - необходимая предпосылка возникновения борьбы за существование. Однако самой общей причиной борьбы за существование является относительная приспособленность организмов к окружающей их среде. Это объясняется тем, что физико-химические и биотические (создаваемые самими организмами) условия среды всегда колеблются, изменяются в том или ином направлении. Такие факторы окружающей среды, как количество пищи, влаги, освещенность, численность и активность врагов и паразитов, постоянно меняются. Гибель организмов из-за отсутствия необходимых условий для жизни обычно в природе, и они постоянно "борются" с неблагоприятными условиями окружающей среды.

Борьба  за существование приводит к гибели организмов или снижению плодовитости, что в эволюционном плане одно и то же. Какие же особи выживают в процессе борьбы за существование, и какие гибнут? Является ли выживание чистой случайностью?

     Для решения этого вопроса вновь  обратимся к практике сельского  хозяйства. При искусственном отборе селекционер оставляет для размножения особи, обладающие хотя бы небольшими полезными изменениями. Наличие полезных изменений должно играть определенную роль и при естественном отборе, только в первом случае речь идет об изменениях, полезных для человека, а во втором - об изменениях, полезных для самих организмов. Всякое, даже мелкое полезное организму изменение будет повышать вероятность его выживания. Другими словами, выживают особи, наиболее приспособленные к условиям окружающей среды.

     Следовательно, естественный отбор - это идущий в  природе процесс, при котором в результате воздействия условий среды на развивающиеся организмы сохраняются особи с полезными признаками, повышающими выживаемость в данных условиях среды и обусловливающими более высокую их плодовитость.

     Однако  нельзя утверждать, что в процессе борьбы за существование выживают самые сильные, так как это искажает смысл учения Дарвина. Черви - паразиты кишечника - не являются самыми ловкими и сильными, но они хорошо приспособлены к жизни в кишечнике хозяина. Или такой пример: большинство насекомых имеют крылья и перелетают с цветка на цветок. Однако встречаются и бескрылые формы, которые вынуждены в поисках пищи переползать с растения на растение. Казалось бы, крылатые насекомые должны победить в борьбе за существование бескрылые формы, тем не менее, на океанических островах преобладают бескрылые формы, так как крылатые уносятся в океан и погибают.

     Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные  к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь. Приспособленные изменения возникают постепенно. Естественный отбор способствует накоплению полезных изменений из поколения в поколение, и через много поколений особи данного вида значительно отличаются от своих предков.

     Таким образом, Дарвин установил, что отбор  имеет место и в естественных условиях без участия человека. Именно благодаря естественному отбору происходит непрерывный процесс адаптации, совершенствования приспособлений, дивергенции и видообразования, то есть процесс эволюции.

     В самом общем виде схема действия естественного отбора по Дарвину сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различной приспособленности старых и новых форм борьба за существование приводит те или иные формы к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся, ставшие в процессе дивергенции промежуточными, организмы. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности, и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.  

4.2. Половой отбор

     В природе часто встречаются признаки, которые могут показаться на первый взгляд нецелесообразными, например яркая  окраска и громкий голос у  птиц, что выдает их присутствие. Это кажущееся противоречие с "ожидаемыми" результатами естественного отбора объясняет дарвиновская теория полового отбора. Такая форма отбора, по мнению Дарвина, определяется борьбой между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. Следовательно, половой отбор - это частный случай внутривидового естественного отбора в период размножения. Дарвин различает два типа полового отбора. В первом случае происходит борьба между самцами, во втором - активность проявляют самки, а самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов. Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторично-половые признаки, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодным виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторично-половых признаков и связанного с ними полового диморфизма.

     В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной  интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному  отбору:

• Достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений.

• Многочисленность особей вида, повышающая вероятность проявления полезных изменений.

• Неродственное  скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается  изредка даже среди растений-самоопылителей.

• Изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции.

• Широкое  распространение вида, так как  при этом на границах ареала особи  встречаются с различными условиями, и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

     Наряду  с этими обстоятельствами главным  условием успеха естественного отбора является его накопляющее действие, в котором и заключается основа его творческой видообразующей деятельности. 
 

     Глава 5. Приспособленность организмов и ее относительность

     В работе "Происхождение видов..." Дарвин отметил важнейшую черту эволюционного процесса - его приспособительный характер. Виды непрерывно приспосабливаются к условиям существования, и организация любого вида постоянно совершенствуется. Заслугой эволюционного учения и является объяснение этого совершенства организмов как результата исторического накопления приспособлений.

     Процесс возникновения целесообразной организации  можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади. Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях.

     Изменение известных предков лошади произошло в следующих направлениях: увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях); увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья).

     Интенсификация  перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

     Наряду  с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.

     Вместе  с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

     В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула и дельфин, имеют сходный внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной физической среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией. Широкое распространение конвергенции между неродственными формами есть прямое следствие дивергентного развития большинства естественных групп в пределах сходных местообитаний. У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т. д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.