Эволюционная теория Чарльза Дарвина и объяснение эволюционных процессов на основе генетики

     Обычно  численность популяции из года в  год сохраняется около среднего уровня. Однако в определенные благоприятные  для популяции годы ее численность может резко возрасти. Известны вспышки массового размножения непарного шелкопряда, саранчи и многих других видов. В связи с высоким урожаем кормов возрастает численность популяций зайцев, белок, леммингов. Резко увеличивается число особей видов, попадающих в новые регионы, где у них отсутствуют естественные враги (кролики в Австралии, ондатра в Европе). Популяция может очень быстро достичь максимально возможной величины, если исчезнут виды, сдерживающие ее рост. Так произошло с популяциями насекомых-вредителей в Китае после того, как там были уничтожены воробьи.

     Если  плотность популяции достигает  или слишком высоких или слишком  низких значений, срабатывают определенные механизмы, восстанавливающие эту  величину до оптимального для этого  местообитания числа особей. Такую способность популяций к самоподдержанию называют регуляцией численности.

     Существует  множество механизмов регуляции  численности, поэтому в природе редко происходят катастрофические колебания, которые подрывают ресурсы среды и приводят к гибели популяции.

     Состав  популяции. Каждую популяцию составляют особи, различающиеся по полу и возрасту.

     Возрастная  структура — соотношение в популяции особей разного возраста. Этот показатель зависит от продолжительности жизни особей, времени достижения ими половой зрелости, интенсивности размножения, смертности и т. д. Возрастная структура популяции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют и рождаемость, и смертность. Чем шире возрастной состав популяции, тем устойчивее она к действию внешних факторов. Знание возрастного состава популяции позволяет прогнозировать ее развитие на несколько лет вперед.

     Популяции, состоящие из множества следующих  друг за другом поколений, имеют сложную возрастную структуру. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например у однолетних растений, где все особи равновозрастны.

     Половая структура — соотношение особей разного пола. В большинстве популяций в соответствии с генетическими закономерностями соотношение полов составляет 1:1. Однако в результате разной выживаемости особей мужского и женского пола на различных этапах индивидуального развития это соотношение может значительно меняться.

     Половая структура популяций не определяется у животных-гермафродитов (например, дождевых червей). У некоторых видов, которые способны размножаться без оплодотворения (дафнии, тли и др.), популяции на определенных стадиях жизненного цикла представлены только самками. В таких популяциях эффективность размножения достигает максимальных значений.

     Будучи  целостной динамической структурой, существующей во времени и пространстве, популяция является элементарной биологической частью вида, способной к эволюционным изменениям. 

     Популяция как единица эволюции

     Элементарная  единица эволюции. Процесс эволюции идет в течение тысяч и миллионов лет, поэтому он не может затронуть отдельную особь. Несмотря на то, что в течение жизни каждый организм претерпевает онтогенетические изменения, эволюционный процесс на уровне одного организма не происходит.

     Элементарная  единица эволюции должна удовлетворять определенным требованиям, а именно:

• выступать во времени и пространстве как некое единство;
• быть способной формировать резерв наследственной изменчивости и наследственно изменяться во времени;
• реально существовать в определенных природных условиях в течение долгого времени, соизмеримого со сроками видообразования.

     Отдельный организм не удовлетворяет этим требованиям. Точно так же эти условия не соответствуют виду в целом, потому что, как нам уже известно, вид  не существует в пространстве как единое целое. В пределах ареала вида особи распределены неравномерно: либо они образуют разобщенные группы, либо их плотность заселения сильно отличается в различных частях местообитания.

     Приведенным выше условиям полностью удовлетворяет  популяция. Она реально существует в природе, представляет некое единое целое во времени и пространстве и способна наследственно изменяться во времени. Популяция и является элементарной единицей эволюции.

     Элементарное  эволюционное явление. Популяция представляет собой совокупность организмов одного вида, каждый из которых обладает определенным генотипом. Совокупность генотипов всех особей популяции называют генофондом популяции.

     Любая популяция гетерогенна (неоднородна) по своему генотипическому составу, т. е. в любой популяции генотипы особей отличаются друг от друга. Если условия окружающей среды достаточно постоянны в течение длительного времени, генофонд популяции остается практически неизменным относительно некоего среднего уровня. Однако, если условия изменятся, преимущество получат только особи, обладающие определенными свойствами и признаками, полезными для выживания в новых условиях. В результате полового размножения именно они смогут передать свои признаки и свойства, а следовательно, и гены, следующему поколению. Действуя на фенотипы, естественный отбор будет оставлять определенные генотипы, что приведет к направленному изменению генофонда популяции. Гены, отвечающие за более «выгодные» в данных условиях признаки, будут накапливаться из поколения в поколение, что приведет к изменению частот встречаемости этих генов в генофонде популяции.

     Таким образом, в течение времени генофонд популяции способен изменяться, что приводит к адаптивному (приспособительному) изменению организмов популяции. При этом эволюционным материалом являются генотипически различные особи, т. е. материал для эволюции поставляет наследственная изменчивость.

     Направленное  изменение генофонда  популяции, приводящее к изменению организмов, — это элементарное эволюционное явление.

     Условия, необходимые для осуществления эволюции. Итак, мы определили, что элементарными эволюционными единицами являются популяции, элементарными эволюционными явлениями — изменения их генофондов, а материалом эволюции служит разнообразие особей в популяции, закрепленное в их генотипах. Однако наличие популяции еще не подразумевает существование эволюции — направленного изменения живых организмов.

     Для того чтобы процесс эволюции был «запущен», необходимо давление на популяцию минимум трех типов факторов.

Во-первых, нужны факторы, вызывающие   изменения   в   генофонде популяции (наследственная изменчивость, поставляющая в популяцию новый эволюционный материал, и популяционные волны, формирующие различия между генофондами разных популяций).

     Во-вторых, нужен фактор, который разделил бы одну исходную популяцию на две или более новых (изоляция). Наличие нескольких популяций одного и того же вида, разделенных изоляционными барьерами, позволяет каждой из них развиваться самостоятельно, что в дальнейшем может привести к формированию новых видов.

     Наконец, необходимо наличие фактора, который бы направлял эволюционный процесс, обеспечивая закрепление в популяции определенных адаптаций и изменений живых организмов (естественный отбор).

     Все эти факторы вместе должны оказывать определенное давление на популяцию, определяя ее дальнейшую судьбу в структуре своего вида. 

     Факторы эволюции

    Наследственная  изменчивость. Фактором, который обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции и новых комбинаций этого материала, является наследственная, или генотипическая, изменчивость. Существует две формы такой изменчивости: комбинативная и мутационная.

       Мутации с определенной частотой возникают  у всех живых организмов. Разные гены изменяются приблизительно с равной вероятностью, поэтому мутационные изменения затрагивают все признаки и свойства организмов, в том числе влияющие на жизнеспособность и размножение. Мутации возникают не направленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обусловливают ту самую неопределенную наследственную изменчивость, о которой говорил Дарвин.

     Доминантные мутации (В) проявляются в первом же поколении, и их дальнейшая судьба зависит от их значимости. Вредные мутации приведут к гибели организма или к снижению его жизнеспособности. Даже если особь не погибнет, у нее значительно снизится вероятность оставить потомство, т. е. естественный отбор довольно быстро удалит носителей таких мутаций из популяции. Нейтральные и полезные в данных природных условиях мутации сохранятся в следующих поколениях.

     Однако  гораздо чаще происходят рецессивные  мутации (Ь), которые могут в течение длительного времени в скрытом виде передаваться из поколения в поколение. Носительство рецессивных мутаций (гетерозиготное состояние — Вb) в большинстве случаев не оказывает влияние на жизнеспособность особи и, следовательно, отбор на таких особей действовать не будет. С течением времени, когда в популяции накопится достаточное количество гетерозиготных особей, несущих такую мутацию, эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние (bb). Дальнейшая судьба этих мутаций зависит от степени их значимости для организмов. Полезные признаки будут сохраняться в популяции, а обладатели вредных удаляться с помощью естественного отбора.

     Степень «полезности» мутации определяется теми условиями среды, в которых обитает конкретная популяция. При изменении этих условий может изменяться и значимость мутаций: то, что вредно при сочетании одних факторов среды, может оказаться полезно в другой ситуации.

     Количество возникающих мутаций выражают процентом гамет одного поколения, содержащих какую-либо вновь возникшую мутацию. У хорошо изученных видов плодовой мушки дрозофилы 25% всех половых клеток содержат ту или иную мутацию, у мышей и крыс — около 10%. Как видно из этих чисел, количество элементарного эволюционного материала достаточно велико.

Возникновение мутаций — элементарных единиц наследственной изменчивости приводит к увеличению генетического разнообразия популяции. Это разнообразие усиливается в результате создания случайных генетических комбинаций при скрещиваниях. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии образуют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован при изменении условий существования популяции.

     Мутационный процесс является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала. Его давление на природные популяции всегда существует и поддерживает генетическое разнообразие этих популяций на высоком уровне. В то же время благодаря своей случайной природе мутационный процесс не способен оказывать направляющее влияние на процесс эволюции.

     Популяционные волны. В естественных условиях численность популяции постоянно меняется. Такие периодические и непериодические колебания численности особей, составляющих популяцию, называют популяционными волнами. В результате неких случайных причин, таких, как нехватка кормов, эпидемии или влияние хищников, количество особей в популяции может резко сократиться, т. е. носители определенных генотипов погибнут. В маленькой по размеру популяции некоторые особи независимо от своего генотипа в силу случайных причин могут оставить или не оставить потомства, что приведет к изменению частот встречаемости тех или иных аллелей в популяции. При этом некоторые аллели могут совсем исчезнуть из популяции. Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции называют дрейфом генов. В итоге генофонд оставшейся популяции будет существенно отличаться от генофонда исходной популяции. Такое явление, при котором популяция проходит через период малой численности, получило название эффект «бутылочного горлышка». Если в дальнейшем влияние неблагоприятных факторов исчезнет и популяция восстановит свою численность до исходного уровня, ее генотипическая структура будет являться отражением генотипов тех особей, которые прошли через «бутылочное горлышко». В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить свое первоначальное сходство. Таким образом, колебания численности (популяционные волны) вызывают изменения генетической структуры популяции.