Подходы к изучению популяции

     Показатели  структуры: половой – соотношение полов, размерный – соотношение количества особей разных размеров, возрастной - соотношение количества особей различного возраста в популяции.

     Численность тех или иных животных определяется различными методами. Например, подсчетом с самолета или вертолета при облетах территории. Численность гидробионтов определяют путем отлавливания их сетями (рыбы), для микроскопических (фитопланктон, зоопланктон) применяют специальные мерные емкости.

     Численность человеческой популяции определяется путем переписи населения всего государства, его административных подразделений. Знание численности и структуры населения (этнической, профессиональной, возрастной, половой) имеет большое экономическое и экологическое значение.

     Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади или в объеме, т.е. получаем среднюю плотность животных, деревьев, людского населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объема.

     Каждое  животное соблюдает баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории, добывание пищи и получаемой от съедания пищи. При сокращении количества корма животные расширяют свою территорию. Такое поведение животных называют территориальным поведением. Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь на добычу пищи, поэтому, чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции.

     Территориальные границы могут быть весьма подвижны. Достаточно надежно определяются границы  у немигриющих животных (грызуны, моллюски), которые создают так называемые локальные популяции. У подвижных – границы так трудно определить – например, у лося, а тем более у птиц, которые легко мигрируют и расселяются на больших территориях. Ограничивают возможность расселения как биотические, так и абиотические факторы. Из биотических факторов среды такими являются прежде всего пресс хищников и конкурентов, нехватка пищевых ресурсов, а влияние абиотических определяется толерантностью популяции к факторам среды.

     Пресс хищников особенно силен, когда в  коэволюции «хищник – жертва» равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция.

     Важнейшим условием существования популяции  или ее экотипа является их толерантность к факторам (условиям) среды. Толерантность у разных особей и к разным частям спектра разная, поэтому толерантность популяции значительно шире, чем у отдельных особей.

     Итак, свойства популяции уже значительно  отличается от свойств отдельных  особей, что особенно наглядно проявляется в динамике популяций. 

     2.2 Динамические показатели популяций 

     Динамические  показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени.

     Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются: рождаемость, смертность и скорость роста популяций.

     Рождаемость, или скорость рождаемости, - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другими динамическим показателем – продукцией – суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени.

     Рождаемость делится на::

• абсолютную рождаемость – число особей, появившихся в популяции за единицу времени;
• удельную рождаемость – выражается в числе родившихся особей на число особей в популяции в единицу времени;
• максимальную рождаемость – определяется числом самок в популяции и их способностью производить определенное число детенышей в единицу времени;
• экологическую рождаемость – рождаемость ниже максимальной, т.к. соответствует сложившимся экологическим условиям.

     Смертность, или скорость смертности, - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль зависят от количества отрожденных (рожденных за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности – от гибели (смертности) и эмиграции особей.

     Явления иммиграции и эмиграции на численность  влияют несущественно, поэтому ими  при расчетах можно пренебречь. Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением: 

     N n / t. 

   Где N n - число особей, родившихся за некоторый промежуток времени t.

     Но  для сравнения рождаемости в  различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношение скорости рождаемости к исходной численности (N): 

     N n / N t. 

     За  бесконечно малый промежуток времени ( t 0), мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обозначают латинской буквой «b». Эта величина имеет размерность «единица времени » и зависит от интенсивности размножения особей:

• для бактерий – час;
• для фитопланктона – сутки;
• для насекомых – неделя или месяц;
• для крупных млекопитающих – год.

     Смертность  – величина обратная рождаемости, но измеряется в тех же величинах  и вычисляется по аналогичной  формуле. Если принять, что N m - число погибших особей за время t, то удельная смертность: 

 

     N m/ N t, 

     Величины  рождаемости и смертности по определению  могут иметь только положительное значение либо равное нулю.

     Скорость  изменения численности  популяции, т.е. ее чистое увеличение и уменьшение, можно представить и как изменение N за t, а при t 0 можно ее определить как мгновенную скорость изменения численности, которая может быть рассчитана как: 

     r = b – d 

     Анализ  уравнения показывает, что если b=d, то r = 0, и популяция находится в стационарном состоянии; если же b=d, то r может быть величиной положительной (b>d) и мы имеем численный рост популяции, или отрицательный (b<d), что говорит о снижении численности на данном отрезке времени. Эта формула важна как раз для определения смертности, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями, тогда d=b- r. 

 

     Глава 3. Продолжительность жизни 

     Продолжительность жизни вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни.

     Физиологическая продолжительность  жизни – это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него оказывают влияние лимитирующие факторы.

     Максимальная  продолжительность  жизни - это такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей, в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя), т.е. от 10 до 10 с. Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения.

     Смертность  и рождаемость у организмов весьма существенно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость  с возрастной структурой популяции, удается вскрыть механизмы общей смертности и определить структуру продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания.  

     3.1 Таблицы выживания 

     Таблицы выживания, или еще их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические.

     Динамические таблицы строят по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т.е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни. Изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека – для этого может потребоваться более ста лет. Поэтому используют другие таблицы – статистические.

     Статистические  таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста.

     Такие таблицы представляют собой как  бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статистические и динамические таблицы совпадают.

     Данные  таблиц выживания позволяют построить  кривые выживания, или кривые дожития, т.к. отражается зависимость количества доживших до определенного возраста особей от продолжительности этого  интервала с самого момента отрождения организмов. 

     3.2 Типы кривых выживания 

     Выделяют  три типа основных кривых выживания (рис.5), к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.

     Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и называют «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые выживания человека в развитых странах, а также некоторых крупных млекопитающих.

     Кривая III типа – это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие организмы, незаботящиеся о потомстве, выживают за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т.п.

     Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где  личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».

     Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертность не столь уж редкое явление среди организмов. Встречаются они среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений. 

     

      Время