Контрольная работа по "Зоология позвоночных"

        1. Эволюция осевого скелета хордовых животных. Развитие позвонков, строение их у представителей разных классов (нарисуйте схемы). Дифференцировка позвоночника на отделы, причины появления дифференцировки. Различия в соединении позвоночника с мозговым черепом у анамний и амниот. 

     Филогенез двигательной функции лежит в  основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации  в первую очередь зависит от характера  двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей. 

     У хордовых скелет внутренний, образуется из мезодермы и состоит из трех отделов:

1. осевого скелета
2. скелета головы – черепа
3. скелета конечностей и их поясов

Скелет  выполняет следующие функции:

• опорную;
• защитную (защищает головной и спинной мозг, органы чувств и  внутренние органы от повреждений);
• кроветворную;
• участвует в обмене веществ (является депо солей Р, Са).

Эволюция  осевого скелета.

Основные  направления эволюции:

1. замена хорды позвоночником, хрящевой ткани – костной;
2. дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти);
3. увеличение числа позвонков в отделах;
4. формирование грудной клетки

      Рассмотрим  в отдельности  эволюцию скелета. 

      В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.

      На  протяжении всей жизни у позвоночных  хорда сохраняется только у круглоротых  и некоторых низших рыб, но у них  уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные  над и под хордой): верхние дуги у круглоротых и нижние – у  рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей — хордом, возникающих на его основе.

      У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. Б). 

Рис. Развитие позвонка. А—ранний этап; Б—последующая стадия:

1—хорда, 2—оболочка хорды, 3—верхние и нижние позвонковые дуги, 4—остистый отросток, 5—зоны окостенения, 6—рудимент хорды, 7—хрящевое тело позвонка  

      Замещение хорды позвоночным столбом — более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,— позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией — заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы. 
 
 
 
 
 

      У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Рис. Скелет рыбы (окуня):

1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5- уростиль; 6-хвостовые позвонки; 8 - туловищные  позвонки; 9- ребра; 12- жаберные крышки; 13- верхняя и нижняя челюсти.

     Рыбий скелет не выполняет функцию поддержания  тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб  нейтральная плавучесть (или близкая  к нейтральной).

     Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным  костным мозгом. Последний у рыб  отсутствует, а функцию кроветворения  выполняют другие органы.

     Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми  волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований.

Рис. Строение туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков костистой рыбы (сбоку и спереди): 1 - тело позвонка; 2 - верхняя дуга; 3 - спинномозговой канал; 4 - поперечные отростки; 5 - ребра; 6 - верхний остистый отросток; 7 - сочленовные отростки; 8 - нижняя дуга; 9 - гемальный канал; 10 - нижний остистый отросток.

      У рыб все туловищные позвонки несут  ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,— у хвостатых земноводных и пресмыкающихся , поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

     Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям.

     Осевой  скелет земноводных состоит из позвонков  и подразделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис.). В шейном и крестцовом отделах по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых семь, хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13–62 туловищных и 22–36 хвостовых позвонков. У безногих общее число позвонков доходит до 200–300. Шейный позвонок обеспечивает некоторую подвижность головы, а к крестцовому позвонку прикрепляется тазовый пояс. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые и между ними сохранились остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых прикреплены короткие ребра (рис. А). У большинства бесхвостых ребра почти не развиваются и сливаются с отростками (поэтому у них нет грудной клетки). 

     Рис. Скелет саламандры (А) и лягушки (Б): 1 - шейный позвонок; 2 - туловищные позвонки; 3 - крестцовый позвонок; 4 - туловищные позвонки (у лягушки срослись в одну кость - уростиль); 5 - плечевой пояс; 6 - плечо; 7 - лучевая кость; 8 - локтевая кость; 9 - сросшиеся локтевая и лучевая кости; 10 - запястье; 11 - пясть; 12 - фаланги пальцев; 13 - бедро; 14 - большая берцовая кость; 15 - малая берцовая кость; 16 - сросшиеся большая и малая берцовые кости; 17 - предплюсна; 18 - плюсна; 19 - фаланга пальцев.

      У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков. У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.

     Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется  на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

     Образование гибкой шеи и усиление подвижности  головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков - атласа, или атланта (atlas) , и эпистрофея (epistropheus) . Атлас имеет  вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и  нижнюю половины; через верхнее отверстие  головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие  входит зубовидный отросток второго  шейного позвонка- эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны  на зубовидном отростке, а ее перемещение  в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка  с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые  подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания  к эпистрофею тела атласа.

     Движения  шеи обусловлены числом и строением  позвонков шейного отдела; они  различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего  типа) с остатками хорды между  ними. У крокодилов и большинства  чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет  короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки  поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная  с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах  обеспечиваются и разнообразием  позвонков: задние позвонки процельны, передние - опистоцельны (задневогнутые), а средний - амфицельный.

     К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы  которых с помощью хрящевых отделов  прикрепляются к грудине, образуя  замкнутую грудную клетку (грудной  клетки нет у змей). К грудине  же причленяется и плечевой пояс (см. ниже). Поясничные позвонки тоже несут  ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц). У ящериц, способных к аутотомии, хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

     Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50-80 (7-ю шейных, 16-25 грудино-поясничных, 2 крестцовых, 15-40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число позвонков увеличивается, а позвоночник делится только на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки снабжены подвижными ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении. Общее число позвонков возрастает до 140 (у толстых и коротких змей) - 435 (у змей с длинным телом).

     Парные  конечности и их пояса. Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения. Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную  впадину для причленения головки  плеча ( рис. 13 ). Сверху к лопатке  прирастает уплощенный надлопаточный  хрящ (cartilago suprascapularis), а спереди к  коракоиду - хрящевой про-коракоид (cart, procoracoidea). Коракоид и прокоракоид  каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через грудную  клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к  грудине прирастает крестообразная покровная кость - надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют  передний конец надгрудинника с  дорзальной частью каждой лопатки. Такая  конструкция усиливает прочность  плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной  щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей - подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно  образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра ( рис. 14 ). Подвздошные  кости сочленяются с поперечными  отростками крестцовых позвонков. У  всех современных пресмыкающихся таз  закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются  друг с другом по средней линии-симфизом - хрящевой перемычкой.