Особенности поведения приматов

Как то сформулировано в специальном  исследовании В. А. Кряжева, подражание, или подражательные рефлексы животных, обычно выражаются в повторении одним  животным сложных поведенческих  реакций, отдельных движений и различных  действий, производимых другим животным. Рефлекторный акт одного животного  является специфическим сигналом, вызывающим специфическую реакцию другого  животного. Подражательные условные рефлексы бывают двоякого типа: натуральные  и искусственные.

Натуральные подражательные рефлексы возникают под воздействием биологически значимых реакций других животных и сопровождаются последующим подкреплением образующихся рефлексов. Таковы, например, акты обыскивания у обезьян, пищевые или оборонительные рефлексы.

Искусственными подражательными  рефлексами обозначают действия, возникающие  только на вид рефлекторного акта, воспроизводимого другим животным, если они не сопровождаются подкреплением, т. е. непосредственным воздействием, имеющим  биологическое значение. Искусственные  подражательные условные рефлексы часто  представляют собой сложные цепные рефлексы, образующиеся на почве натуральных  подражательных, и могут рассматриваться  как условные рефлексы второго порядка, но с более сложной структурой. 
          Несомненно, что во всех подражательных действиях обезьян обнаруживается весьма тонкий и точный анализ и сложный синтез воздействующих раздражителей. Справедливо пишет В. А. Кряжев, что «с точки зрения эволюционного процесса подражательные рефлексы в высшей степени важны, так как если условные рефлексы уже сами по себе обеспечивают индивидууму возможность тонкого приспособления к условиям среды, то натуральные и особенно искусственные подражательные рефлексы являются наиболее тонкими защитными охранительными рефлексами данного вида животных».

 «Подражание является важнейшим фактором филогенетического и онтогенетического эволюционного процесса». Однако в более ранних работах, направленных на исследование подражания низших обезьян, высказывается другое мнение. Так, например, Г. Д. Аронович и Б. И. Хотин на основании экспериментального изучения подражания у макаков-резусов пришли к выводу, что средний процент подражания был равен всего 25, что молодые индивиды чаще подражали, чем взрослые обезьяны, и что индивидуально приобретенные обезьянами навыки, в частности навык на побежку к цветовому сигналу, превалировали над подражательными актами побежки обезьян к тем же сигналам».

Деятельность присвоения  

Деятельность присвоения выражалась у обезьян в актах овладения, удерживания при себе и прятании предметов.

Эта деятельность достигла, особенно у антропоидных обезьян (шимпанзе), большого развития и проявлялась  при участии ряда приемов, направленных к сохранению предпочитаемых ими  непищевых предметов, например, прятанию их под ногу и в пах, укладыванию  близ себя. Эти данные подкрепляются  наблюдениями очевидцев, передающих, что  шимпанзе и на воле иногда уносит с  собой некоторые предметы, например, сорванные ветки с плодами, при  уходе от мест кормежки. Шимпанзе по сравнению с другими млекопитающими находится уже на том уровне развития, когда для него приобретают большое  значение не только пищевые, но и непищевые  предметы, возникает широкое использование  их как объектов разностороннего  манипулирования. Это явление характерно не только для высших, но и для  низших обезьян, и составляет наравне  с другими чертами преимущественную особенность именно этой группы ближайших  к человеку животных. 

Деятельность отвергания.

Деятельность отвергания проявлялась в активном отстранении обезьяной объекта, отбрасывании его от себя, отодвигании в сторону и т. п. Эта деятельность также вскрывала избирательное отношение обезьян к различным предметам окружающей среды — не только пищевого, но и непищевого характера, хотя это отношение было временное и не имело постоянного значения, так как даже наиболее предпочитаемые вещи все же, в конце концов, обезьяны уничтожали.

«Орудийная» форма деятельности.

На базе высокоразвитого манипулирования  обезьян предметами, обогащения их восприятий анализом свойств предметов, в особенности крепости, твердости, формы, величины предметов (обычно обследуемых  руками и зубами), у высших обезьян  наблюдается новая, несуществующая у других млекопитающих форма  деятельности — именно деятельность с использованием орудий.

 «Орудийная» форма деятельности представляет собой употребление предмета как посредствующего объекта для достижения той или иной цели.

Уже у низших обезьян встречаются начальные формы действий, приближающиеся к использованию орудий. Однако эти действия весьма и весьма ограничены по сравнению с таковыми высших обезьян-шимпанзе. Действия палками и другими подобными предметами носят у низших обезьян в условиях неволи чаще всего характер двигательной игры или хаотической ориентировочной реакции.

Однако эти воздействия вспомогательным  предметом в соответствующих  условиях могут превращаться в действия, более или менее приближающиеся к «орудийным», когда они сводятся к повторному воспроизведению обезьяной  собственных «случайно», т.е. попутно  при другом действии возникших воздействий  предметом на предмет, на свое тело или на другое животное. 
          Иногда можно наблюдать, как обезьяна, манипулируя каким-либо предметом, и, очевидно, случайно прикоснувшись им к какому-либо участку своего тела, все вновь и вновь воспроизводит это прикосновение, например, к бедрам или к животу. Так, одна из низших обезьян — молодой активный самец мандрилл многократно употреблял палочку для почесывания. Этому использованию палочки обычно предшествовало обследование обезьяной данной ей ветки, ее расчленение на части и применение в двигательной игре. «Орудием почесывания» обычно служила одна ранее отчлененная от большой, ветки очищенная мелкая веточка, превратившаяся в палочку. При почесывании эта обезьяна брала палочку в пальцы и почесывалась ее концом. 
          В условиях содержания обезьян в неволе у низших обезьян разных видов встречается одно широко распространенное предметное действие, еще более приближающееся к применению орудий: вставление обезьянами данных им палок в щели и отверстия сеточных ячеек, ведущих в другую клетку к другой обезьяне. Вставленную в ячейку сетки палку низшие обезьяны нарочито используют в качестве «орудия привлечения» обезьяны-соседки к игре в оспаривание палки или, что особенно интересно, к последующему наблюдению того, как обезьяна-соседка манипулирует продвинутой к ней палкой.

Как уже было сказано, у обезьян  Нового Света — капуцинов —  было отмечено предметное действие, носящее  характер использования орудия в  более тесном значении этого слова, имеющее для этих обезьян важный биологический смысл. Это действие — разбивание камнем ореха, которое  имеет для этого вида обезьян  важное значение, связанное с относительной  слабостью зубного аппарата; оно, по-видимому, свойственно этим обезьянам, как видовой стереотип поведения.

В литературе имеются указания, что  на воле наблюдались случаи употребления камня обезьяной шимпанзе при  разбивании орехов.

Но в условиях эксперимента шимпанзе выучиваются из подражания употреблять  камни, молоток для разбивания твердых  косточек, плодов при добывании из них ядер. И в этом случае после  удачных опытов разбивания они начинают дифференцировать различные предметы по зрительно-кинестетическим признакам, выбирая более подходящие (твердые  камни) среди менее подходящих (деревянные чурбаны и кожаные подушки). Таким  образом, у них устанавливаются  прочные адаптивные условно рефлекторные связи, что свидетельствует о высоком уровне аналитико-синтетических процессов их мозга.

Значительно чаще, чем низшие обезьяны, шимпанзе употребляют вспомогательные  предметы для воздействия ими  на собственное тело, на других животных и в качестве объектов разрушения других предметов.

В «орудийной» форме деятельности обезьяна осуществляет соединения и  связи предметов не столько на базе видового (как при конструировании  гнезда — у шимпанзе — или  разбивании орехов камнем — у капуцина), сколько на основе индивидуального  опыта. В этой форме деятельности высшая обезьяна, например, шимпанзе, осуществляет опосредствованное употребление предмета, как орудия, устанавливая новые связи между собой и другими предметами и даже между двумя биологически индифферентными предметами на основе нового адаптивного синтеза раздражителей внешнего мира.

Значительно чаще, чем низшие обезьяны, шимпанзе употребляют вспомогательные  предметы для воздействия ими  на собственное тело, на других животных и в качестве объектов разрушения других предметов.

Правда, у подростков шимпанзе, наблюдаемых  на воле Ниссеном, зарегистрирована только одна форма употребления предметов в опосредствованном значении, именно контактирование сорванной веткой с другим молодым индивидом, при вызове последнего на игру.

И другой автор — охотник за обезьянами — Мирфилд сообщает, что на протяжении 35-летней его деятельности в девственных африканских лесах  он только один единственный раз наблюдал употребление орудия человекообразными  обезьянами. Именно, однажды он видел, как шесть взрослых и два молодых  шимпанзе длинными ветками вынимали мед из земляных гнезд пчел; обезьяны ковыряли ветками вокруг земляной норы, вытягивали ветки, покрытые медом, наружу и облизывали их.

Но при экспериментальном анализе свободной орудийной деятельности шимпанзе оказывалось, что они применяют предмет в качестве орудия и при ознакомительной, обследовательской, и при обрабатывающей деятельности, при направленном воздействии, например, палкой на другой предмет. Нередко палкой шимпанзе обследовал ранки на своей руке. Шимпанзе прибегал к употреблению орудия в ознакомительной деятельности, например, при оперировании с колющими объектами (ежом), обжигающими (огнем), движущимися (мышью, ящерицей и т.д.), с которыми он явно избегал прийти в непосредственное соприкосновение. 
          Шимпанзе употреблял орудие и при обрабатывающей, особенно разрушительной форме деятельности, когда он не был в состоянии произвести воздействие на предмет собственными силами и средствами; он разбивал оконное стекло своей клетки взятой в руку палкой. Иногда он избегал непосредственного соприкосновения с неприятными предметами — очищал себя от нечистот, прилипших к ногам, взятой в руку палкой, тряпкой, бумагой, выковыривал у себя из-под ногтей грязь проволокой. Шимпанзе весьма часто употреблял палку и при контактаровании его с другими обезьянами через сетку и жерди клетки, при игровом и драчливом покалывании их, при вызове их на игру в оспаривание палки, при поддразнивании палкой и т.д. и т.п.

В этой форме деятельности с применением  орудий в большей степени, чем  в какой-либо другой, обнаружилось включение  обезьяной подсобных, предварительных  действий, направленных на осуществление  биологически значимого для нее  результата, связанного то с опознаванием предмета, то с воздействием на предмет, то с установлением связи посредством  одного предмета для достижения им другого.

Шимпанзе осуществляет не только употребление предмета в качестве орудия, но еще  активно подрабатывает этот предмет, производя ряд предварительных  действий, облегчающих применение орудия. Именно, прежде чем просунуть ветвь  в узкие просветы между жердей клетки для контактирования с  другими, рядом сидящими обезьянами, шимпанзе обрывает боковые побеги, затрудняющие продвижение ветки.

В этих подсобных действиях шимпанзе можно найти установление таких связей между предметами, которые относятся к использованию их не столько для наличной, сколько для будущей ситуации, правда, отделенной от наличной весьма кратким промежутком времени.

Палки употреблялись шимпанзе при  нарочитом вызове звуков посредством  стучания по твердым предметам, при  почесывании в тех местах, которые  эти обезьяны не могли достать  непосредственно рукой. Палкой шимпанзе останавливали, прижимая к земле, мелких живых животных, например, ящериц, при рассматривании их, иногда ударяя и убивая последних. Нередко обезьяны использовали палку в подражательных действиях, именно в качестве ключа, карандаша, гвоздя, пилы, когда, взяв в руку палку, шимпанзе пытался вращать ее в замочной скважине, чертить ею по бумаге, вколачивать ее как гвоздь, как бы пилить ею. 
          На Тенерифе шимпанзе действовали палкой как рычагом, поднимая кверху подцепленные крышки люков, выкапывали из земли корни растений, собирали в кучу разбросанную кожуру бананов. Как уже упоминалось к специфике использования орудия обезьянами (в частности, и антропоидом шимпанзе) относится то, что это орудие не сохраняет закрепленного за ним назначения; после употребления палки, по минованию надобности в ней, шимпанзе неизменно ее разрушает, хотя порой не имеет ничего для ее замены в случае необходимости повторного ее использования. Таким образом, вне момента употребления орудия оно теряет свое значение.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение.

В настоящее время интенсивно изучается  поведение человекообразных приматов как в естественных, так и в  лабораторных условиях. Поскольку эти  обезьяны находятся в ближайшем  эволюционном родстве с человеком (тоже приматом)

Исследования  приматов в естественных условиях сосредоточены  на изучении их социальных структур, питания, родительского поведения, хищничества (и защиты от него), использования  природной среды, родственных связей и различных аспектов социального  взаимодействия. В лабораторных условиях исследуют восприятие и научение, коммуникацию, физиологию и эндокринологию, с трудом поддающиеся изучению в  естественных условиях.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы.

1. Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология, Элементарное мышление животных: Учебное пособие. – М., 2007.
2. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Учебник. – М., 2002.
3. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник для студентов высших учебных заведений. – М., 2004.