Сравнительная характеристика кольчатых червей разных классов.

Polychaeta

(многощетинковые)

Oligochaeta

(малощетинковые)

Hirudinea

(пиявки)

Представители

Пескожил (Arenicola marina), нереида (Nereis virens), серпулид (Serpula), червь-афродит (Aphrodita), змеевидный филодок (Phyllodoce), томоптерис (Tomopteris).

Червь дождевой обыкновенный (Lumbricus terrestris), Аллолобофора серая (Allolobophora caliginosa), Трубочник обыкновенный (Tubifex tubifex)

Ложноконская пиявка (Aulostoma gulo или Haemopis sanguisuga), улитковая пиявка (Clepsine или Glossosiphonia), Пиявка медицинская (Hirudo tnedicinalis), Пиявка рыбья (Piscicola geometra)                                                                                                                       

Образ жизни

Это преимущественно морские  свободноживущие животные. Лишь единичные  виды встречаются в пресных водах  или  ведут паразитический образ  жизни

Морские  многощетинковые  черви преимущественно живут  на дне, реже в толще воды и

очень  разнообразны по форме  тела и поведению. Одни из них активно  плавают и зарываются в ил, как  нереиды (Nereis). У них змеевидное тело с хорошо обособленной головой и  многочисленными лопастевидными конечностями (параподиями), снабженными пучками  жестких опорных щетинок. При  зарывании в мягкий ил они делают резкие боковые изгибы тела и как  бы погружаются в субстрат. Прокладывают ходы с помощью выдвигающейся  глотки, опираясь при этом на жесткие  щетинки параподии. Другие, как пескожил (Arenicola), более глубоко зарываются в песок и имеют форму  тела, напоминающую дождевого червя. При рытье у пескожила главное значение имеют  сильно развитая мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Своеобразны сидячие полихеты — серпулиды (Serpula), живущие в извитых, или спиральных, известковых трубках. Из

трубки они высовывают головной конец с веерообразными жабрами. По

дну свободно ползают черви-афродиты (Aphrodita), похожие на ежей, со всеми  цветами радуги щетинками. Плавают  и быстро ползают змеевидные филодоки (Phyllodoce). В толще воды висят на своих длинных усах

томоптерисы (Tomopteris).

Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием

конечностей —  параподий  с многочисленными щетинками. Преимущественно  раздельнополые. Развитие с метаморфозом.

Это обитатели пресных  вод и почвы, единично встречающихся  в морях. Отличительными особенностями  внешнего строения малощетинковых червей являются гомономная сегментация тела, отсутствие параподий, наличие железистого  пояска в передней трети тела у  половозрелых особей. Головной отдел  у них не выражен. Головная лопасть, как правило, лишена глаз и придатков. На анальной лопасти (пигидиуме) также  нет никаких придатков. По бокам  тела расположены щетинки, обычно по четыре пары пучков на каждом сегменте. Это рудименты параподий. Такое  упрощение внешнего строения связано  с адаптациями к роющему образу жизни. У малощетинковых червей наблюдается  конвергентное сходство с роющими  полихетами. Это подтверждает причину  их морфоэкологического сходства в  связи с развитием сходного, роющего образа жизни. Наиболее знакомыми нам олигохетами являются обитающие в почве дождевые черви. Их тело достигает нескольких сантиметров, самые крупные среди них — до 3 м (в Австралии). В почве обычны и мелкие беловатые кольчатые черви — энхитреиды (5—10  мм). Дождевые черви и энхитреиды питаются растительными остатками в почве и играют важную роль в почвообразовании. В пресных водоемах нередко можно видеть олигохет с длинными щетинками или живущих в вертикальных трубках и образующих плотные поселения на дне. Они питаются взвешенными органическими остатками и являются полезными фильтраторами, играющими существенную роль в очистке вод.

Пиявки — это в основном кровососы, питающиеся кровью других животных, реже хищники. Они плотно присасываются  к телу жертвы присосками и из ранки  сосут кровь. Некоторые из пиявок — хищники, проглатывающие мелкую добычу целиком: личинок насекомых, мелких червей. В тропических лесах Южной  Америки, Юго-Восточной Азии встречаются  древесные и почвенные пиявки, нападающие на теплокровных животных и человека. Водные пиявки паразитируют на представителях всех классов позвоночных  животных, а также на моллюсках, ракообразных, насекомых и червях.

Особенности морфологии

Внешнее строение. Тело многощетинковых  червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова

образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум), который бывает нередко  сложным в результате слияния  с 2—3 туловищными сегментами. Рот  расположен вентрально

на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у  нереиды на простомиуме головы находятся

две пары глазков, щупальцы — тентакулы и двухчлениковые пальпы,

на перистомиуме снизу  находится рот, а по бокам несколько  пар усиков. На туловищных сегментах  имеются парные боковые выросты  со

щетинками — параподии. Это  примитивные конечности, при

помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт.

Каждая параподия состоит  из базальной части и двух лопастей — спинной (нотоподия) и брюшной  (невроподия). У основания параподии

на спинной стороне  имеется спинной, а на брюшной  — брюшной усик.

Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых

видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками

щетинок, состоящих из органического  вещества, близкого к хитину.

Среди щетинок имеется  несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются  мышцы, приводящие в движение параподию  и пучок щетинок. Конечности полихет  совершают синхронные движения подобно  веслам. У некоторых видов, ведущих  роющий или прикрепленный образ  жизни, параподии редуцированы. Кожно-мускульный  мешок. Тело полихет покрыто однослойным  кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую

кутикулу. У некоторых  видов на отдельных участках тела может быть

ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные  пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет

могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью. Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам  имеются пучки  веерообразных мышц,  приводящие в  движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует

в зависимости от  образа жизни. Обитатели поверхности фунта  имеют наиболее  сложную структуру  кожно-мускульного  мешка, близкую  к  описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата  при 

помощи змеевидного изгибания  тела и движений параподий. Обитатели  известковых или хитиновых трубок  ограниченно подвижны, так как  никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные

ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет  им спасаться от нападения хищников,

главным образом рыб. У  пелагических полихет мускулатура  развита слабо, так как они  пассивно переносятся океанскими течениями. Вторичная полость тела — в целом — у полихет устроена весьма разнообразно. В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника. Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной. В более сложном случае целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы. Целом представлен полностью в случае развития парных

метамерных целомических мешков. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной  и брюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками  двух соседних сегментов формируются  поперечные

перегородки — диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая  изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком

мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы. В

целомических перегородках залегают кровеносные сосуды. Целом  выполняет несколько функций: опорно-двигательную,

транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная

жидкость поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц

давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость

тела червя, необходимую  при прокладывании ходов в  грунте. Некоторым 

червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная

жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая  энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных  веществ от кишечника и продуктов  диссимиляции от различных органов  и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом  и обеспечивают удаление продуктов

обмена, избытка воды. В  целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой

благоприятной среде на стенках  целомических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у  некоторых видов даже развивается  молодь. Производные целома —  целомодукты  служат для выведения

половых продуктов из полости  тела.

Длина тела варьирует от нескольких миллиметров до 3 м. Тело длинное, червеобразное,

сегментированное. Число  сегментов колеблется от 5—б до 600. На первом

сегменте тела после головной лопасти находится рот. На анальной лопасти располагается анальное отверстие. Движутся олигохеты сокращая

мускулатуру тела. При рытье  червь передним концом тела раздвигает

почву, опираясь на многочисленные щетинки. Щетинки упираются в

стенки прорытого хода, поэтому дождевого червя трудно вытащить из

норки. Кожно-мускульный мешок. Тело покрыто слоем кожного эпителия, часто с большим количеством  железистых клеток. Кожа выделяет тонкую кутикулу. Обильное выделение слизи  защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под  кожей, как и у полихет, у них  залегают кольцевые и продольные мышцы, изнутри выстланные целомическим эпителием.

По внешнему виду пиявки отличаются от других кольчатых червей тем, что у них тело сплющено в  дорсовентральном направлении, у большинства  имеются две присоски (передняя и  задняя) и, как правило, отсутствуют  на теле параподиальные щетинки. Пиявки плавают в воде, изгибая тело в  вертикальной плоскости, а ползают  по субстрату «шагающим» способом, попеременно присасываясь то передней, то задней присоской, подобно гусеницам  пядениц. При помощи присосок пиявки прикрепляются к телу жертвы. Передняя присоска окружает рот и состоит  из четырех слившихся сегментов. Задняя присоска более крупная и  образована за счет слияния семи сегментов. Анальное отверстие находится над  задней присоской. Сегментация тела гомономная (однородная), как и у  олигохет. Каждому истинному сегменту соответствует 3—5 наружных колец. Тело пиявок состоит из 30—33 сегментов, включая  сегменты, образующие присоски. Кожно-мускульный мешок. Кожа представлена однослойным  эпителием, который выделяет на поверхности плотную кутикулу. В коже много железистых клеток. Имеются пигментные клетки, определяющие окраску пиявок. Под эпителием располагаются кольцевые и продольные мышцы. Целом у большинства пиявок заполнен паренхимой, и от него сохраняются лишь продольные лакунарные каналы. Целом сохраняется лишь у самых примитивных — щетинконосных пиявок. Плотные покровы пиявок и паренхиматозность защищают тело от высыхания и позволяют им выдерживать длительное пребывание на суше и совершать сухопутные миграции.

Строение пищеварительной  системы

Пищеварительная система  состоит из трех отделов. Весь передний отдел состоит из производных  эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным  на перистомиуме с брюшной

стороны. Ротовая полость  переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых  объектов. У многих видов полихет  глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев  кольцевых и продольных мышц, вооружена

сильными хитиновыми челюстями  и рядами мелких хитиновых пластинок

или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения.

У некоторых видов развит маленький желудок.

Средний отдел кишечника  является производным энтодермы  и служит

для окончательного переваривания  и всасывания питательных веществ. У

хищников средний отдел  кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми  боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными  остатками пищи.

Задний отдел кишечника  эктодермального происхождения  и может

выполнять функцию регуляции  водного баланса в организме, так как там

вода частично всасывается  обратно в полость целома. В  задней кишке

формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.

Кишечник проходит по всей длине тела. В переднем отделе кишечника  дождевого червя обособлены ротовая  полость, мускулистая глотка, относительно узкий пищевод, зоб и желудок. В стенках пищевода имеются три  пары известковых желез, секреты  которых нейтрализуют гуминовые  кислоты в пище дождевых червей. Из желудка пища поступает в среднюю  кишку, где происходит всасывание питательных  веществ. Непереваренные остатки пищи и минеральные частицы почвы  поступают в короткую заднюю кишку  и удаляются через анальное отверстие  наружу. В средней кишке дорсально  расположена внутренняя продольная складка — тифлозоль, свешивающаяся  в просвет кишки и увеличивающая всасывательную поверхность кишечника.

Пищеварительная система  несет черты специализации к  кровососанию. У хоботных пиявок имеется  хоботок, а у челюстных в ротовой  полости — челюсти, с помощью  которых они прокусывают кожу жертвы. Челюсти представляют собой  три жесткие пластинки с зубчиками: одна спинная и две боковых. После  укуса пиявки на коже остается трехлучевой  след от ее челюстей. У хищных пиявок челюсти в значительной степени  редуцированы.

В ротовую полость пиявок открываются протоки слюнных  желез. В секрете слюнных желез  содержится белок — гирудин (от греч. слова «гирудо», что означает «пиявка»), который препятствует сворачиванию крови в кишечнике пиявки. Мускулистая глотка служит для насасывания крови, которая потом по короткому пищеводу поступает в желудок — измененную среднюю кишку. Желудок обладает большим объемом благодаря парным боковым карманам. У медицинской пиявки боковых карманов 10—11 пар. Между задними удлиненными карманами желудка расположен переваривающий отдел средней кишки. Заканчивается кишечник короткой задней кишкой. Напившаяся крови медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) увеличивается в объеме в несколько раз. Запасы крови пиявке хватает на несколько месяцев. 

Строение выделительной  системы

Выделительная система полихет  представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые  в типе кольчатых

червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий  загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит  канал, который

пронизывает перегородку  между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным  отверстием. В извитых каналах  аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в  целом. У разных видов полихет  выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых  полихет имеются протонефридии  эктодермального происхождения, сходные  по строению с таковыми у плоских  и круглых червей. Для большинства  видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы — нефромиксии — результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками — целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительно выделительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки целомического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену формируются новые.

Выделительная система представлена метанефридиями. Способность метанефридиев  экономить влагу в организме  путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни  на суше. Твердые экскреты накапливаются  в хлорагогенных клетках целомического  эпителия. Частично эти клетки, наполненные  экскретами, удаляются через воронки  нефридиев или через особые поры в стенке тела.

Выделительная система метанефридиального типа. Нефридии имеются только в  средних сегментах тела. У медицинской  пиявки,

например, 17 пар нефридиев. Воронки нефридиев обращены в  боковые лакуны целома. От воронки  нефридия отходит канал, который  слепо замкнут на конце и образует расширение — резервуар. Из резервуара продукты диссимиляции осмотически  просачиваются в собственно нефридиальный  канал и из него выделяются наружу. До сих пор не выяснено преимущество разобщенности воронки и канала нефридиев у пиявок.

Строение дыхательной  системы

Органы дыхания. Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные  кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат  они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.

Дыхание у малощетинковых червей осуществляется через кожу. Настоящих органов дыхания у  них нет.

Дыхание пиявок осуществляется всей поверхностью тела. Только у некоторых  морских пиявок по бокам тела имеются  разветвленные кожные жабры. 

Строение кровеносной  системы

Кровеносная система замкнутая  и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет

к  головному  концу  тела, а по брюшному — в обратном направлении. По кольцевым сосудам  в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в  задней части тела — наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии  к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в  венозные сосуды, впадающие в брюшное  русло крови. У полихет кровь  часто красного цвета за счет присутствия  дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного  в крови. Продольные сосуды подвешены  на брыжейке (мезентерии), кольцевые  сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных  клетках.

Кровеносная система олигохет сходна по строению с таковой у  полихет. Имеются спинной и брюшной  пульсирующие сосуды, которые связаны кольцевыми сосудами. В отличие от полихет, у малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода

пульсируют и называются «кольцевыми сердцами». В крови  присутствует дыхательный пигмент  — гемоглобин, который растворен  в плазме крови, в отличие от позвоночных  животных, у которых гемоглобин находится  в красных кровяных тельцах. Кровеносная  система выполняет у олигохет транспортную функцию по переносу питательных  веществ, кислорода и продуктов  обмена.

Кровеносная система развита  лишь у низших пиявок —

щетинконосных и частично у хоботных. Это замкнутая система, имеющая сходное строение с таковой у малощетинковых червей. А

вот у челюстных пиявок кровеносная система редуцируется и ее функцию выполняет лакунарная система целомического

происхождения. Имеются две  боковые лакуны и по одной на спине  и брюшной стороне. Лакуны образуются вследствие

зарастания целома паренхимой. У хоботных пиявок наблюдается

промежуточное положение  в редукции кровеносной системы. У них имеется лакунарная система  и частично сохраняется кровеносная.

Строение нервной  системы

Нервная система. Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором  различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи — коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Нервная система представлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев (мозгом) и брюшной нервной цепочкой.

Нервная система и органы чувств. Нервная система типа брюшной  нервной цепочки. У

пиявок наблюдается частичное слияние

ганглиев. Так, подглоточный узел состоит из

четырех пар слившихся  ганглиев, а последний

нервный узел — из семи пар.

Органы чувств

Органы чувств наиболее развиты  у подвижных полихет. На голове у  них имеются глаза (2—4) неинвертированного типа,

бокаловидные или в  виде сложного глазного пузыря с хрусталиком.

Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют

многочисленные глаза  на перистых жабрах головного отдела. Кроме

того, у них развиты  органы обоняния, осязания в виде особых

чувствующих клеток, расположенных  на придатках головы и

параподиях. У некоторых  видов имеются органы равновесия —

статоцисты.

Органы чувств у малощетинковых червей развиты слабее, чем у большинства  многощетинковых, в связи с роющим образом жизни.

Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет имеются многочисленные чувствующие клетки: светочувствительные, осязательные и др. Дождевые черви  чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются  их вертикальные миграции в почве в течение суток и по сезонам.

Органами чувств у пиявок служат бокаловидные органы, располагающиеся

поперечными рядами на каждом сегменте. В

основном это органы химического  чувства.

Они имеют главное значение в жизни

пиявок. При их помощи пиявки распознают

приближение жертвы. Например,

древесные пиявки чувствуют  приближение

человека и точно падают на него. Бокаловидные органы на передних сегментах

преобразованы в глаза (1—5  пар),

имеющие лишь светочувствительное  значение.

Строение половой  системы

Большинство многощетинковых  червей раздельнополы. Гонады у них  развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые  железы мезодермального

происхождения и формируются  на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых  полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы  стенки тела выходят в воду, где  происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У  ряда видов имеются половые воронки  с короткими каналами — целомодуктами (мезодермального происхождения), через  которые половые продукты выводятся  наружу — в воду. В некоторых  случаях половые клетки выводятся  из целома через нефромиксии, которые  выполняют одновременно функцию  половых и выделительных протоков.

Половая система олигохет гермафродитная. Гермафродитные особи  олигохет однотипные, в отличие от половозрелых особей полихет с половым  диморфизмом. Гермафродитизм в животном мире — это приспособление к увеличению плодовитости, так как все 100% особей в популяции могут откладывать  яйца. Рассмотрим строение половой  системы на примере дождевого  червя. Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах  тела. Семенники (две  пары) расположены  в 10-м и 11-м сегментах тела и  прикрыты тремя парамисеменных мешков. В семенных мешках накапливается  сперма, вытекающая из семенников. Здесь  происходит созревание сперматозоидов. Спермин поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы  сливаются попарно по левой и  правой сторонам тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегменте тела. Женская

половая система представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, и парой яйцеводов  с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м  сегменте диссипименты образуют яйцевые  мешки, прикрывающие яичники и воронки  яйцеводов. К женской половой  системе относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах  — две пары семяприемников с отверстиями  на брюшной стороне тела.

Половая система пиявок гермафродитная.

У медицинской пиявки имеется  девять

семенных мешков, от которых  отходят семявыносящие каналы, сливающиеся  в два семяпровода. В передней части тела семяпроводы образуют клубочки — придатки семенников, а  затем сливаются в непарный

семяизвергательный канал, пронизывающий

совокупительный орган. Яичников одна пара, они заключены в яйцевые  мешки. От них

отходят яйцеводы, впадающие  в извитую

матку, которая открывается  во влагалище.

Женское половое отверстие  находится

позади мужского.

Размножение и  развитие

Размножение полихет может  быть половым и бесполым. В некоторых  случаях наблюдается чередование  этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или  почкованием. Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко  связано с явлением эпитокии. Эпитокия — это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя  с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями. У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой — у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя токную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Так, тихоокеанский палоло поднимается к поверхности в октябре или ноябре в день новолуния. Местное население тихоокеанских островов знает эти сроки размножения палоло, и рыбаки в массе вылавливают палоло, начиненных «икрой», и используют их в

пищу. В это же время  червями лакомятся рыбы, чайки, морские  утки.

Развитие. Оплодотворенное  яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление. Это означает, что в  результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен  дробления клеток располагаются  по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров — производные энтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия — бластула — однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного — бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный хохолок — теменной султан ресничек. Далее развивается личинка — трохофора с экваториальным ресничным поясом — трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела. Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.

Размножение и развитие. У половозрелых дождевых червей развивается  железистый поясок на 32—37-м сегментах. В период размножения сначала  все особи становятся как бы самцами, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными  концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается  на уровне семяприемников  другого  червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники и все особи становятся как бы самками. «Муфта» из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9—10-го сегментов выпрыскивается «чужая» семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его 4—5 мм в диаметре. Развитие у олигохет протекает без метаморфоза, т. е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых. Такое прямое развитие без метаморфоза возникло у олигохет в связи с переходом к жизни на суше или к обитанию в пресных

водоемах, которые нередко  пересыхают. Эмбриональное развитие зародыша олигохет протекает, как и  у большинства полихет, по спиральному  типу дробления и с телобластической закладкой мезодермы. Бесполое размножение  известно в некоторых семействах пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько  фрагментов, из которых потом развиваются  целые особи, или путем дифференциации червя на цепочку из коротких дочерних особей. В дальнейшем эта цепочка  распадается. У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена способность к  регенерации. Перерезанный червь, как  правило, не погибает, а каждая его  часть восстанавливает недостающие  концы. Наиболее легко червь восстанавливает  задний конец тела. Головной конец  тела восстанавливается редко и  с трудом.

Размножение и развитие. В отличие от олигохет у пиявок внутреннее оплодотворение. После копуляции  пиявки откладывают кокон с яйцами на дно водоема или в почву. Кокон образуется из выделений кожных желез на 9—11-м сегментах, которые  соответствуют пояску олигохет. Развитие прямое.

Биоценотическое и хозяйственное значение

Значение многощетинковых  червей. Биологическое и практическое значение многощетинковых червей в  океане очень велико. Биологическое  значение полихет заключается в  том, что они представляют важное звено в трофических цепях, а  также имеют значение как организмы, принимающие участие в очистке  морской воды и переработке органического  вещества. Полихеты имеют кормовое значение. Для  усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые  в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийском море, которых завезли из Азовского. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л.А.Зенкевича  в 1939—1940  гг. Некоторых полихет  используют в пищу люди, например тихоокеанских  червей палоло (Eunice viridis).

Значение малощетинковых червей в природе и в хозяйственной  деятельности человека. Пресноводные олигохеты играют существенную роль в питании рыб.

Дождевыми червями питаются многие животные: кроты,

землеройки, лягушки, многие птицы и некоторые хищные жуки. Но

особо велико биологическое  значение дождевых червей в

почвообразовании. На их роль в почве впервые обратил внимание еще Ч.Дарвин в XIX в. Позднее экспериментально изучено их значение в

биологическом круговороте. Дождевые черви заглатывают почву,

опавшие листья, остатки  растений и способствуют ускорению  процессов

гумусообразования и минерализации  почвы. Кроме того, дождевые

черви рыхлят почву, перемешивают, затаскивая органические остатки в

глубокие слои почвы и  вынося на поверхность обедненную органикой

почву из глубоких слоев. Почва, пропущенная через кишечник червей,

обладает лучшей структурностью. Улучшению плодородия почв

способствует вывоз на поля навоза, торфа, которые важны  не только

как  удобрение, но и как  пища для червей. Обогащенная органикой

почва способствует увеличению численности дождевых червей,

ускоряющих почвообразовательный процесс.

В природе пиявки, как  хищники и паразиты, играют роль фактора естественного отбора, так  как они чаще всего нападают на больных и ослабленных животных. Вместе с тем пиявки могут наносить вред рыбному хозяйству, нападая  на молодь разводимых рыб. Конская пиявка представляет опасность для многих домашних животных: лошадей, коров, овец. Во время водопоя эти пиявки проникают  в носоглотку, гортань и могут  вызвать удушье. Медицинская пиявка нападает на животных и человека. Медицинскую  пиявку специально разводят в медицинских  целях, их используют против гипертонии. В тропических районах земного  шара большое беспокойство для людей  и животных представляют многочисленные сухопутные пиявки: древесные и почвенные. Они незаметно наползают с  земли, падают с деревьев на человека и могут вызвать сильные кровотечения. Их укусы нечувствительны, и человек может не заметить, что подвергся нападению этих кровососов. Водные пиявки часто нападают на людей, работающих на рисовых полях.