Классификация и ультраструктурное строение межклеточных соединений

align="justify">     1) пресинаптическая мембрана (ПреМ): представляет собой расширенное окончание клетки (нейрона). Именно здесь располагаются многочисленные синаптические пузырьки (везикулы), окруженные мембраной структуры

диаметром от 10 до 90 нм, содержащие химическое вещество (медиатор

или нейромедиатор). Пресинаптическая мембрана представляет собой участок плазмалеммы, непосредственно контактирующий с соседней клеткой;

     2) синаптическая щель: участок межклеточного пространства, отделяющий пресинаптическую клетку от постсинаптической;

     3) постсинаптическая мембрана (ПоМ): образована участком плазматической мембраны другой клетки, содержит встроенные белковые молекулы – рецепторы, способные обратимо связываться с нейромедиатором, вызывая впоследствии генерацию электрического импульса в постсинаптическом нейроне. 

            Рис 9. Основные элементы синапса

     Обычно  сигнал предается химическим веществом – медиатором: последний диффундирует от ПреМ и воздействует на специфические рецепторы в ПоМ.

     В зависимости от морфологии (рис. 10) контактирующих пре- и постсинаптических мембран выделяют синапсы двух типов: асимметричные,

1-го  типа, и симметричные, 2-го типа.

   

                             а б

Рис 10. синапсы 1-го и 2-го типов: а – асимметричный синапс; б – симметричный синапс. 

 Они  отличаются друг от друга поряду  признаков:

• синаптическая щель в синапсах 1-го типа шире синаптической щели синапсов 2-го типа

     • постсинаптическая мембрана синапсов 1-го типа толще и плотнее;

• синапсы 1-го типа длиннее, а синапсы 2-го типа короче

     • синаптические пузырьки многочисленны в синапсах 1-го типа, имеют

     округлую  форму (30–60 нм в диаметре), а в синапсах 2-го типа они

овальной  или дисковидной формы, менее  многочисленны, их размер составляет 10–30 нм;

• в синаптической щели синапсов 1-го типа (ближе к постсинаптической мембране) расположена бляшка из внеклеточного вещества.      

     

               4. Запирающий контакт (zona occuludens)

   4.1 Плотное соединение характерно для однослойных эпителиев. Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2-3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран.

     Было обнаружено, что точки соприкосновения мембран представляют собой ряды глобул. Это белки окклудин и клаудин, специальные интегральные белки плазматической мембраны, встроенные рядами. Такие ряды глобул или полоски могут пересекаться так, что образуют на поверхности скола как бы решетку или сеть.

     Этот  тип соединений характерен для эпителиев, особенно железистых и кишечных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зону слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. Оказалось, что в данном случае роль замыкающего плотного контакта заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом.

     Эта область контакта плохо проницаема для макромолекул и ионов, и следовательно, она запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в данном случае - просвет кишечника).

     Плотный контакт встречается между всеми типами однослойного эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима). Основной функцией которой является создание барьера, ограничивающего диффузию веществ между наружной средой и межклеточным пространством.

     Трехмерное  схематическое изображение фрагмента  плотного контакта представлено на рис.7 

                         
 
 
 
 
 
 
 
 

                             5. Септированнные соединения

                                            5.1  Плазмодесмы 

         Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет собой синцитий: объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка (см. ниже). У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

     Функциональная  роль плазмодесм очень велика: с  их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные  вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами. Однако эксперименты показывают, что свободный транспорт через плазмодесмы ограничивается частицами с массой не более 800 дальтон. 
 
 

  

    

 

Рис 11.  Схематическая структура плазмодесмы.

 
1 — клеточная стенка 
2 — плазмолемма 
3 — десмотубула

4 — эндоплазматический   ретикулум

5 — белки плазмодесмы  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                                  Заключение

     Морфологические структуры, возникающие в местах соприкосновения клеток в тканях, носят название межклеточных контактов. В зависимости от выполняемой функции их можно классифицировать:

     1. Функция герметизации  отсеков межклеточного  пространства

между соседними клетками. В результате мелкие водорастворимые молекулы не способны легко и быстро перемещаться во внеклеточном матриксе. В организме позвоночных этот тип соединений представлен плотными контактами. Здесь плазмолеммы прилегают друг к другу вплотную, сцепляясь с помощью специальных белков. Места такого плотного прилегания образуют на контактирующих поверхностях подобие ячеистой сети. Тем самым обеспечивается надежность отграничения двух сред, находящихся по разные стороны от пласта клеток.

     2. Функция скрепления  клеток друг с  другом. В результате ткани

приобретают механическую прочность, а различные  клеточные типы не

смешиваются в пределах одного органа (ткани). Наиболее просто устроенными типами подобных соединений являются рыхлые (простые) контакты, в англоязычной литературе именуемые слипающимися контактами (adherens junction).

      Это просто сближение плазмалемм соседних клеток на расстояние 15-20нм. без образования специальных структур. При этом плазмолеммы взаимодействуют друг с другом с помощью специфических адгезивных гликопротеинов – кадгеринов, интегринов и др.

      3. Функция коммуникации  между клетками как в пределах одной

ткани, так и между разными типами тканей. Благодаря этим соединениям  осуществляется транспорт веществ  и передача сигналов. Представлены щелевыми контактами  и синапсами, плазмодесмами.  
 
 
 
 
 

       
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                              Литература

1. А. В. Сидоров Физиология межклеточной коммуникации : учеб. пособие / А. В. Сидоров. – Минск: БГУ, 2008. – 215 с.

2. С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров  К89 Гистология, цитология и                       эмбриология: Учебник для медицинских вузов. – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2007. – 600 с. ; ил., табл.

3. Гистология: Учебник/  Ю. И. Афанасьевой, Н. А. Юрина,  Е. Ф. Котовский и др.; Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – 5-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 2001. – 744с.: ил.  

                                                   Ссылки

http://www.cellbiol.ru/

http://dmytrenko.in.ua/

http://ru.wikipedia.org/

http://web-local.rudn.ru/

http://neobio.ru/

http://www.bio.bsu.by/