Гистология

1. Шеміршек ұлпалары жануарлар организмдерінде қаңқаның құрамында (омыртқалар денелерінің аралықтарында, төссүйек бөліктерінің (стернебралардың) арасында, қабырғаларда, сүйектердің буын беттерінде), тыныс алу жолдары мүшелерінің (мұрын қуысы, көмекей, кеірдек, бронхтар) қабырғаларында, құлақ қалқанында кездеседі. Шеміршек ұлпалар тіректік қызмет атқарумен қатар, серпімділігімен ерекшеленеді. Жас шеміршектің 70-80% -ы су, 10-15% -ы органикалық зат, 4-7% -ы тұз. Құрғақ затының 50-70% -ын коллаген талшықтары құрайды. Шеміршек ұлпары шеміршек жасушалары – хондроциттерден және жасушалық заттардан тұрады. Жасуша аралық заттарының құрылысы мен қызметіне байланысты шеміршек ұлпалары: гиалинді, эластинді және талшықты шеміршек ұлпары болып үш түрге бөлінеді.

   Гиалинді шеміршек сыртынан шеміршекқаппен қапталған. Шеміршек қаптың өзі екі қабаттан тұрады. Оның сыртқы талшықты қабатын тығыз дәнекер ұлпасы құрайды. Талшықты қабат шеміршек ұлпасын қоректендіретін қан тамырларына өте бай. Шеміршекқаптың ішкі қабатын хондрогенді (шеміршек түзу) қабат деп атайды. Хондрогенді қабат негізінен жас шеміршек жасушалары – хондробласттардан тұрады. Бұл қабаттың «шеміршек түзу қабаты» деп аталуының себебі, хондробласттар шеміршектің жасушааралық затын бөлу арқылы шеміршек ұлпасын түзеді. Шеміршекқап хондробласттары шеміршек ұлпасын түзеді. Шеміршекқап хондробласттары шеміршек ұлпасын түзе отырып, шеміршектің қалыңдап өсуін қамтамасыз етеді. Қызметі тоқталған хондробласттар, сол өздері жасаған шеміршектің жасушааралық заты аралығында қалып, хондроциттерге (шеміршек жасушаларына) айналады.Шеміршекқаппен жанасқан шеміршектің шеткі жағында пішіні сопақ ұршық тәріздес ұзынша келген жас шеміршек жасушалары – хондробласттар орналасады. Олардың цитоплазмалары базофилді боялады. Шеміршек ұлпасының шеткі жағынан ортасына қарай жылжыған сайын, хондробласттар пішінін өзгертіп сопақтанып, одан әрі дөңгеленіп, хондроциттерге айналады. Бөліну арқылы көбейген 3-4 хондроциттер бір-бірінен ажырамай, сыртқы жағынан ортақ қабықпен қапталып, хондроциттердің изогенді (біртекті) топтарын жасайды. Олар жасушааралық затқа қышқылды реакциялы гликозамингликандарды шығарып, хондроциттердің изогенді топтарының сыртқы жағындағы жасуша аралық заттың базофилді (көкшіл түске) боялуына ықпалын тигізеді. Біртекті хондроциттер топтарының сыртындағы базофилді боялған жасушааралық заттың аймағын жасушалардың аймақтық негізі (матриксі) деп атайды. Ал хондроциттерден оксифилді (қызыл түске) боялып, олардан шалғай жатқан жасушааралық заттың аймағын аймақаралық негіз деп атайды. Гиалинді шеміршек ұлпасының жасушааралық затын гликозамингликандармен желімделген коллаген талшықтары құрайды. Коллаген талшықтары мен гликозамингликандардың сәулелерді сындыру көрсеткіштері бірдей болғандықтан, гиалинді шеміршектің жасушааралық заты біркелкі мөлдір болып келеді. Сондықтан, ұлпа гиалинді (грек. Hyalinos – мөлдір, шыны тәрізді) шеміршек деп аталады. Гиалинді шеміршек мұрын қуысының шеміршек пердесін, көмекей, кеңірдек, бронхтар, төссүйек, қабырғалар шеміршектерін түзіп, тіректік және қорғаныс қызметтерін атқарады. Гиалинді шеміршек омырылғыш және морт сынғыш келеді.

   Эластинді шеміршек – құлақ қалқаны мен көмекей бөбешігінің (тілшік) негізін құрайтын серпімді шеміршек ұлпасы. Эластинді шеміршектің жалпы құрылысы гиалинді шеміршекке ұқсас. Айырмашылығы, оның жасушааралық затының құрамында қосымша эластин талшықтары болады.

   Талшықты шеміршек – омыртқалар денелерінің аралығындағы шеміршек дискілерді, жамбас сүйектері арасындағы жікті (симфизді) және сіңірлердің сүйектерге бекитін жерлеріндегі шеміршек ұлпасын құрайды. Талшықты шеміршек ұлпасының хондроциттері, осы ұлпаның жасушааралық затындағы коллаген талшықтарының ірі шоғырлары аралықтарында қалған қуыстарда орналасады. Хондроциттер сыртынан қапшықтармен қапталып, қатар-қатар болып жатады.

Шеміршек ұлпалары: А) гиалинді шеміршек ұлпасы; Б) эластинді шеміршек ұлпасы; В) талшықты шеміршек ұлпасы; Г) шеміршек ұлпасының дамуы; Д) шеміршек жасушасының (хондроциттің) электронды микроскопиялық құрылысы;

                                               Сүйек ұлпасы

   Сүйек ұлпасы – басқа дәнекер ұлпалары секілді жасушалардан және жасушааралық заттан құралып, жануарлар организмінде тіректік, механикалық, қорғаныс қызметтерін атқарады. Бұған қоса, сүйектерде Ca, P және т.б. тұздардың және майдың қоры сақталады. Сүйек ұлпасы жасушааралық затының 70% -ын бейорганикалық қосылыстар құрайды. Оларға су мен түрлі тұздар (28,2%) жатады. Тұздардың: 85,5% -ы кальций фосфаты, 10,5% -ы кальций карбонаты, 1,5% -ы магний фосфаты, 3% -ы хлорлы натрий (ас тұзы). Жануарлардың қаңқа сүйектерінде организмдегі кальцийдің 97% -ы жинақталған. Сүйек ұлпасы органикалық затының 95% -ы коллаген белогі, ал қалған бөлігін гликопротеидтер, липидтер және гликозамингликандар (хондроитинсульфат, кератансульфат және басқа глюкозаминдер мен галактозаминдер) құрайды. Сүйек ұлпасы органикалық заттар иілгіштік және серпімділік, ал бейорганикалық заттар қаттылық қасиеттерді береді. Сүйек ұлпасының беріктігі осы екі қасиеттердің ара қатынастарына байланысты. Егер сүйек ұлпасындағы тұздардың үлесі қалыпты көрсеткіштен аз болса, онда сүйек иілгіш, ал керісінше, олардың үлесі нормадан көп болса, онда сүйек сынғыш келеді. Жануарлар организмдерінде сүйек ұлпасының үш түрі болады. Олар бір-бірінен құрылысы, физикалық қасиеттері жағынан және жасушааралық затының сипатына байланысты ажыратылады. Оларға: ірі талшықты (біріншілік), пластинкалық (екіншілік) және дентинді сүйек ұлпары жатады.

   Ірі талшықты сүйек ұлпасы – ұрықтық кезеңде шеміршек орнында қалыптасатын ұлпа. Ірі талшықты сүйек ұлпасының жасушалары салыстырмалы көп болады және жасушааралық затындағы ірі шоғырлы коллаген талшықтары әр түрлі бағытта орналасады.

   Пластинкалық сүйек ұлпасы – остеоциттерден (сүйек жасушасы) және сүйек пластинкаларынан (жасушааралық зат) құралған ұлпа. Сүйек пластинкаларының органикалық негізін бір-бірінен параллелді орналасқан жіңішке коллаген талшықтары құрайды. Олар негізгі аморфты зат – оссеомукоидпен желімденіп, кальций және фосфор тұздарын сіңіріп қатаяды.

   Дентинді сүйек ұлпасы – жануарлар тісінің дентин қабатын құрайды. Дентинді сүйек ұлпасының остеоциттері жасушааралық зат – сүйек пластинкаларынан тыс орналасады. Сүйек ұлпасына олардың тек өсінділері кіріп жатады.

   Сүйек ұлпаларының  жасушаларына остеобласттар, остеоциттер  және остеокластар жатады.

Остеобласттар – пішіні цилиндр тәрізді, диаметрі 15-20 мкм, ірі ядросында 1-2 ядрошық орналасқан жас сүйек жасушасы. Цитоплазмасында белоктарды синтездеуге белсенді қатысатынорганеллалар (гранулалы эндоплазмалық тор, Гольдж кешені, митохондриялар) жақсы жетілген және минералдық зат алмасуда маңызды роль атқаратын РНҚ, белсенді ферменттер, оның ішінде сілтілі фосфатазалар көптеп кездеседі. Остеобласттар бөлініп көбеймейді. Олар негізінен жасушаарлық затты (сүйек аппатиті сіңірілген коллаген талшықтары – оссеин мен оссеомукоидты) түзеді. Толық пісіп жетілген остеобластар жасушааралық затты түзу процесін тоқтатып, өздері жасаған жасушааралық заттың аралығында қалып, остеоциттерге айналады.

  Остеоциттер – сүйек ұлпаларының негізгі жетілген жасушалары. Пішіні сопақ немесе бұрышты өсінділі тармақты остеоциттердің цитоплазмасында органеллалар көп болмайды, ядросы ірі болады. Остеоциттер денелері сүйек ұлпасының жасушааралық затындағы арнайы қуысты шұңқырлар – лакуналарда (лат. Lacuna – ойыс, шұңқыр) орналасады. Ал олардың өсінділері жатқан тар саңылауларды сүйек өзекшелері деп атайды. Остеоциттер жасушааралық затты түзу қабілетінен айырылған сүйек жасушалары. Бірақ, бұлар жасушааралық заттың тұздар құрамын және сүйек ұлпасындағы жалпы зат алмасуды реттеуге қатысады. Тіршілігін тоқтатқан остеоциттерді остеокластар сүйек ұлпасындағы бөгде зат ретінде қармап,  фагоцитоз арқылы ерітіп жояды.

   Остеокластар – диаметрі 90-100 мкм-дей көп ядролы ірі жасушалар. Олар ескірген сүйек ұлпасы бөліктерін ерітіп жоюға маманданған, моноциттерден жетілетін макрофагтар. Остеокластар цитоплазмаларында гидролиттік ферменттерге бай көптеген лизосомалар, митохондриялар және Гольдж кешені болады. Сүйек ұлпасы жағындағы остеокластардың плазмолеммаларында фагоцитоз процесіне қажет ферменттерді бөлетін өсінділері, ал цитоплазмаларында гидролиттік ферменттер жиналған көптеген көпіршіктер болады. Остеокластардың ядролары еріту ферменттерін бөлетін плазмолемма өсінділеріне қарама-қарсы жағындағы цитоплазмаларында орналасады. Остеокластар бұзылып, қайта құрылып немесе даму сатысындағы шеміршектер мен сүйектер аймақтарында көптеп кездеседі.

  Пластинкалық сүйек ұлпасының құрылысы. Сүйек ұлпасының жасушааралық затын бір-бірімен белгілі бір бағытта қабаттаса орналасып, пішіні әр түрлі құрылымдар (остеондар, ендерме және жалпы пластинкалар жүйесі) түзетін сүйек пластинкалары құрайды. Бір-бірімен тығыз жатқан сүйек пластинкаларының аралықтарында остеоциттер қатарласып орналасады.

   Жілік денесі қабырғасын  құрайтын қатты сүйек затының  сыртқы сүйекқаппен (периостпен) және ішкі сүйекқаппен (эндоостпен) жанасатын беттерінде бірнеше  қабат сүйек пластинкаларынан  құралған сыртқы жалпы сүйек пластинкаларының жүйесі және ішкі жалпы сүйек пластинкаларының жүйесі орналасады. Сүйек пластинкаларының аралықтарында остеоциттер бір қатарда жатады.

   Сыртқы және ішкі  жалпы сүйек пластинкалары жүйелерінің  аралығындағы қатты сүйек затын сүйек ұлпасының құрылымдық бірлігі – остеондар (сүйек пластинкаларының гаверстік жүйелері) және олардың аралықтарындағы сүйек пластинкаларының ендерме жүйелері құрайды.

   Остеонды бірінің  ішіне бірі кіріп, концентрлі  шеңберлер сияқты орналасқан, пішіні  цилиндр тәрізді сүйек пластинкалары  түзеді. Сүйек пластинкалары бір-бірімен  оссеомукоид арқылы желімденген,  қалыңдығы 10-150 нм оссеин талшықтарынан  құралған. Остеонның орталығындағы  диаметрі 20-30 мкм остеон өзегі  бойымен сүйекті қоректендіретін  қан тамырлары өтеді. Тығыз  сүйек затындағы остеондардың  орташа диаметрі 100-170 мкм, ал оның  қабырғасын 3-тен 20-ға дейін сүйек  пластинкалары құрайды.

   Сүйек пластинкаларының  ендірме жүйесі – қабырғалары  бұзылған бұрыңғы остеондардың  қалдығы. Құрылысы остеон қабырғасының  құрылысына ұқсас остеоциттер  қатарлары мен олардың аралықтарындағы  сүйек пластинкаларынан тұрады.

   Сыртқы және ішкі  сүйек пластинкаларының жүйелері  құрылысы жағынан остеон қабырғасына  ұқсас. Сүйек ұлпасын сыртынан сүйекқап қаптап жатады. Сүйекқаптағы қан тамырлары остеондар өзектеріне өтіп, оларды бойлай таралып, сүйек ұлпасын қоректендіреді. Сынған немесе жарылған сүйектерді сүйекқаптың ішкі қабатындағы остеобласттар сүйек ұлпасын түзу арқылы қалпына келтіреді.

   Сүйек ұлпасының дамуы – остеогенез. Жануарлар организмінде остеогенездің екі түрі ажыратылады. Олар: ұрықтық (эмбриондық) остеогенез және туғаннан кейінгі остеогенез (постэмбриондық).

   Эмбриондық остеогенезде сүйек ұлпасы мезенхимадан екі түрлі жолмен дамиды: 1) жарғақтық остеогенез – сүйек ұлпасының тікелей мезенхимадан дамуы; 2) сүйек ұлпасының шеміршек орнында дамып жетілуі;

   Постэмбриондық остеогенез жануарлар қаңқа сүйектерінің қалпына келуімен (регенерация) шектеледі.

   Эмбриондық жарғақтық остеогенез сүйек ұлпасының тікелей ұрықтық дәнекер ұлпасы – мезенхимадан даму процесі. Жарғақтық остеогенез арқылы бассүйектің жабынды жалпақ сүйектері дамып жетіледі. Ұрықтың алғашқы даму сатыларында мезенхима жасушалары белсенді бөлініп, остеобласттарға айналады. Олар өздерінен талшықты дәнекер ұлпалық жарғақтан тұратын сүйек ұлпасының жасушааралық затын түзеді. Жетілген остеобласттар жасушааралық затты түзу процесін тоқтатып, өздері түзілген жасушааралық заттың арасында қалып, остеоциттерге айналады. Өсінділі тармақты остеоциттер бір-бірімен өсінділері арқылы жанаса жалғасып, жасушааралық затта остеоциттер денелері орналасқан шұңқырлар (лакуналар) және өсінділері жатқан сүйек өзекшелерін түзеді. Жасушааралық затты құрайтын коллаген талшықтар шоғырлары тұздар ерітінділерін сіңіріп қатайып, алдыңғы кезде ірі талшықты сүйек ұлпасына айналады. Кейіннен, мезенхимадан түзілген остеокластар ірі талшықты сүйек ұлпасын ерітіп бұзады. Ал остеобластар қайтадан жаңа пластинкалық сүйек ұлпасын түзеді. Нәтижесінде біріншілік сүйек ұлпасы жетіледі.

   Эмбриондық шеміршек орнындағы остеогенез ұрық организміндегі мезенхимадан дамыған болашақ сүйектер пішініндегі шеміршектерден сүйек ұлпасының даму процесі. Қаңқа сүйектерінің бассүйектің жабынды сүйектерінен қалғандары остеогенездің осы түрімен дамиды. Құрсақтағы ұрық денесінде мезенхимадан алдымен гиалин шеміршектерінен құралған шеміршекті қаңқа дамиды. Шеміршектер – болашақ қаңқа сүйектерінің пішіндерін қайталап, мезенхимадан дамып жетіледі. Қан тамырлары жетілмегендіктен шеміршектер қоректік заттарды қоршаған ортадан сорып сіңіру арқылы (диффузды) қоректенеді. Кейіннен, шеміршекқапта қан тамырлары дамып жетіліп, ол сүйекқапқа айналады. Сүйекқаптың ішкі бетіндегі остеобласттар түзетін сүйек ұлпасы шеміршектің сыртқы бетін қаптап, сүйектік әдіпті тұзеді. Бұл процесті перихондральды (шеміршек сыртындағы) сүйектену деп атайды. Сүйектік әдіп шеміршектің қоректенуіне кедергі жасап, оның бұзылуына ықпалын тигізеді. Шеміршектің бұзылған ошағына қан тамырларымен бірге енген мезенхима жасушаларынан остеокластар мен остеобластартар жетіледі. Остеокластар ізбестелген шеміршекті ерітіп бұзып, түрлі пішінді қуыстар жасайды, ал остеобласттар осы қуыстар қабырғасы бойымен жаңа пластинкалық сүйек ұлпасын түзеді. Бұл процесті энхондральды (шеміршек ішіндегі) сүйектену деп атайды. Остеогенез нәтижесінде екіншілік сүйек ұлпасы дамып жетіледі.

   Туғаннан кейінгі остеогенез – дамып жетіліп қалыптасқан сақа жануарлар қаңқа сүйектерінің сынғаннан кейін немесе жарылғаннан соң, сүйекқап остеобластарының қатысуымен қалпына келу процесі.

4. Бұлшық ет ұлпалары

   Бұлшық ет ұлпасы — организмнің қозғалысы мен ішкі органдарының жиырылу процестерін қамтамасыз ететін жоғары дәрежеде мамандалған ұлпалар. Бұлшық еттің үш түрін ажыратады:

1.        Бірыңғай салалы бүлшық ет ұлпасы;

2.        Көлденең салалы бүлшық ет ұлпасы;

3.        Жүрек бүлшық ет ұлпасы.

   Бірыңғай салалы бұлшық ет ұлпасы. Көлденең жолағы болмауына байланысты бірыңғай салалы деп атаған. Бұлшық еттің бұл түрінің жиырылуы біздің еркімізге байланысты емес. Оның функциясын вегетативтік нерв жүйесі реттейді. Бірыңғай салалы бүлшық ет қабат құрап орналасады. Кейбір куыс органдардың қабырғаларында, мысалы, қан тамырларында, өкпенің ауа жүретін жолдарында, куықта, өт қабында, асқорыту жолында бір немесе екі кабат құрайды. Бірыңғай салалы бұлшық ет ұлпасының құрылымдық элементі бірыңғай салалы ет клеткасы. Клетка мағынасында "талшық" деген термин де қолданылады. Оның пішіні ұршық тәрізді ядросы клетканың жалпақ бөлігінде орналаскан. Жеке клеткалар сирек кездеседі, әдетте, олар жуандығы түрліше шоғырлар құрайды. Шоғырларда және олардың аралығында коллагендік және эластиндік талшықтары көп дәнекер ұлпасының жіңішке қабаты болады. Дәнекер ұлпасы арқылы қан тамырлары мен нервтер өтеді.