Модельные объекты нейробиологии: исторический аспект

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 09 Января 2011 в 17:23, реферат

Описание

Реферат посвящен истории использования животных в нейробиологических экспериментах. Представленная тема является весьма актуальной - во-первых, поскольку нейробиологические исследования представляются в последнее время многообещающими для развития кибернетики и медицины, во-вторых, в связи с активизацией в последнее время движений за права животных. В реферате Зеленской А.Е. описывается историческая важность использования животных для открытия общих закономерностей физиологии мозга. В реферате три главы: "Беспозвоночные", в которой упоминаются основные открытия в области клеточной нейробиологии (а также физиологии возбудимых тканей), "Позвоночные", которая посвящена изучению высшей нервной деятельности, анатомии и системной физиологии мозга и "Биоэтика", в которой рассказывается об истории и современном состоянии науки о нравственной стороне экспериментальной биологии и медицины.

Работа состоит из  1 файл

Модельные организмы нейробиологии 2.doc

— 135.50 Кб (Скачать документ)

Министерство  образования  и  науки Российской Федерации

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
Философский факультет

Кафедра философии и методологии науки 
 
 
 
 
 
 
 
 

Реферат к кандидатскому экзамену

«История  и философия науки» 

МОДЕЛЬНЫЕ ОБЪЕКТЫ НЕЙРОБИОЛОГИИ: ИСТОРИЧЕСКИЙ АСПЕКТ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Выполнил: магистрант кафедры

физиологии  человека и животных

Биологического  института

Зеленская Анна Евгеньевна 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Томск 2010 

Отзыв

научного  руководителя на реферат к кандидатскому экзамену по философии на тему:«Модельные организмы нейробиологии: исторический аспект» магистранта кафедры физиологии человека и животных БИ ТГУ Зеленской А.Е. 

Реферат посвящен истории использования  животных в нейробиологических экспериментах. Представленная тема является весьма актуальной - во-первых, поскольку нейробиологические исследования представляются в последнее время многообещающими для развития кибернетики и медицины, во-вторых, в связи с активизацией в последнее время движений за права животных. В реферате Зеленской А.Е. описывается историческая важность использования животных для открытия общих закономерностей физиологии мозга. В реферате три главы: "Беспозвоночные", в которой упоминаются основные открытия в области клеточной нейробиологии (а также физиологии возбудимых тканей), "Позвоночные", которая посвящена изучению высшей нервной деятельности, анатомии и системной физиологии мозга и "Биоэтика", в которой рассказывается об истории и современном состоянии науки о нравственной стороне экспериментальной биологии и медицины.

Считаю, что выполненная А.Е. Зеленской  работа заслуживает отличной оценки и может быть зачтена в качестве реферата по философии, соответствующего кандидатскому минимуму.  
 
 

Научный руководитель

с. н.с. НИИ биологии и биофизики

к.б.н                                                                                                   М.Ю. Ходанович

    Введение

 

Идея  о том, что результаты, полученные на одних организмах, могут быть экстраполированы на другие, появилась довольно поздно. В середине 19 века возникло понятие самих модельных организмов – в работах Чарльза Дарвина и Грегора Менделя об естественном отборе и генетике наследственности. Эти работы, с целью сравнения функционирования животных и растений разных видов, продолжились в 20 веке, именно тогда в лабораториях появились первые специально подобранные модельные организмы. Первыми это сделали генетики – и даже в школьных учебниках пишут о фундаментальных работах, проведенных на «любящей росу» фруктовой мушке дрозофиле, вирусе табачной мозаике, кишечной палочке и белых мышах.

Но задолго  до этого животные использовались в  экспериментах врачей и биологов. Галена, жившего во втором веке нашей эры, называют сейчас «отцом вивисекции» - ему приходилось резать животных, потому что церковь запрещала вскрытия людей. В 12 веке Авензоар, араб, проживавший на территории современной Испании, также  проводил анатомирование животных – для отработки хирургических методов, которые он планировал использовать впоследствии на людях (LPAG,2010).

В XIX-ХХ столетиях бурному развитию физиологии способствовали многочисленные наблюдения над животными. Без широких, разнообразных форм экспериментов на лабораторных животных, особенно млекопитающих, немыслим был бы прогресс современной медицины и биологических наук. Успех научного эксперимента зависит от выдвинутой новой идеи, которую предстоит проверить в опытах на животных, от избранных методик и от качества и характеристик выбранных для проведения исследований лабораторных животных.  (Западнюк И.П. и др., 1983)

Ключевые  принципы нейробиологии, так же как  и других биологических наук, выведены из работ на множестве разных организмов: представление о генерации потенциалов действия возникло в результате исследований на гигантском аксоне кальмара, о синаптической передаче –при изучении нервно-мышечных синапсов различных позвоночных и беспозвоночных, о зрительной интеграции- в работах на коре большого мозга кошки, о двигательной координации – на членистоногих и обезьянах (Кэндел Э., 1980).  Невозможно изучать различные формы животных, отличающихся удивительным разнообразием поведения, если не отдавать себе отчета в том, что все это поведенческое многообразие вытекает из соответствующего многообразия нервных систем  (Шеперд Г., 1987).

Довольно  часто в экспериментах, выполненных  на беспозвоночных, получали данные, необходимые, чтобы начать изучение данных проблем  у млекопитающих. Например, работы Хартлайна  по исследованию глаза мечехвоста стали ключевым стимулом для работ Куффлера на сетчатке кошки. (Николлс, 2007)

    Беспозвоночные

    • Гигантский  аксон кальмара

    История нейрофизиологии моллюсков тесно  связана с повторным открытием  системы гигантских аксонов кальмара. Эти аксоны так велики (1 мм в толщину), что в течение многих лет их считали кровеносными сосудами. Тела нервных клеток, от которых они берут свое начало, были описаны Уильямсом в 1907 г, в статье, распространенной частным образом, которая не привлекла внимание до тех пор, пока эти клетки не были повторно открыты Янгом. Об этом открытии Янг писал:

    «Я приехал  в Неаполь в 1928 г. и вместе с  покойным профессором Энрико Серени начал работы по регенерации нервов у осьминога. В ходе этих работ  я заметил желтое пятно на звездчатом ганглии. Из чистого любопытства я сделал срезы и обнаружил эпистеллярное тело.

    Я пытался  найти эпистеллярное тело у кальмара, но это мне не удалось. В ганглии  имелись многочисленные крупные  каналы, которые в течение трех или четырех лет я считал венами и не прослеживал их пути. Однажды я обратил внимание на то, что кровь в них выглядит очень не обычно; исследовав их более тщательно, я обнаружил, что это нервные волокна. Они начинались от гигантоклеточной доли в том месте, где у осьминогов находится эпистеллярное тело. Работая в Вудс-Хоуле, я смог показать, что стимуляция такого волокна вызывает подергивание, если аксон не поврежден. В это же время Джерард, Бронк и Хартлайн взялись помочь мне отвести от гигантских аксонов импульсы. Оказалось, что это не так просто. Каждый раз, когда они раздражали нерв током, луч осциллографа подпрыгивал так сильно, что они не могли решить, импульс это или нет. Однажды, будучи в отчаянии, я предложил Хартлайну стимулировать нерв оксалатом. Мы положили кристаллик на конец перерезанного аксона и подсоединили систему к громкоговорителю. Послышалось изумительное жужжание – и это было то, что надо.

    Примерно  в то же время я и наткнулся  на книгу Уильямса о кальмаре, в  которой при внимательном чтении можно фактически найти описание гигантских волоков в нервах звездчатого ганглия. О них упоминалось только вскользь и автор, конечно, предполагал, что вся система составляет единое целое.»

    Работы  Янга имели фундаментальное значения для развития нейрофизиологии моллюсков. Янг не только открыл гигантские волокна, но сразу же оценил их значение для поведенческих и биофизических исследований и побуждал физиологов использовать их преимущества. В 1939г. он писал, что даже ветвления третьего порядка у гигантских аксонов «вполне пригодны для исследования их оптических, химических и физических свойств и их нетрудно изолировать». слова Янга полностью подтвердились, когда Кертис и Коул, а также Ходжкин, Хаксли и Катц использовали гигантский аксон для изучения ионных механизмов потенциала действия. (Кэндел Э., 1980)

      • Гидра

       Примером эволюционно первой формы жизни, имеющей нервную систему, является гидра. Организм гидры состоит из двух клеточных слоев и имеет пять типов клеток, включая нервные. Вследствие такого простого строения гидра стала подходящей моделью для исследования дифференциации и развития. Были выделены молекулы, которые стимулируют образование головных клеток из недифференцированных клеток, и молекулы, продуцирующие клетки конечностей. «Головные активаторы» и «активаторы конечностей» являются пептидами небольшого размера, присутствующими в нервных клетках, не исключено, что они являются предшественниками нейропептидов. Кроме того, нервные клетки содержат ингибиторы не пептидной природы и более низкой молекулярной массы. Эти морфогенные соединения, видимо, посредством образования градиента в организме регулируют специфичность различных клеточных районов. (Кэндел Э., 1980)

        • Пиявка (Hirudo medicinalis)

         Со времен Древней Греции и Рима пиявки  использовались врачами для лечения больных, страдающих такими заболеваниями, как  эпилепсия, стенокардия, туберкулез, менингит и геморрой -  довольно неприятное лечение, которое почти вceгдa приносило больше  вреда, нежели пользы несчастным жертвам.  К XIX веку использование медицинских пиявок приняло такой масштаб, что они практически исчезли в Западной Европе. Поэтому  Наполеон был вынужден импортировать около 6 миллионов пиявок в год из Венгрии для  лечения своих солдат. Эта «мания» хирудотерапии принесла свои определенные плоды:  использование пиявок в медицине способствовало изучению их размножения, развития  и анатомии. В конце XIX века основатели  экспериментальной эмбриологии, такие как,  например, Уитман, выбрали именно пиявку  для тoгo, чтобы проследить судьбу ранних  эмбриональных клеток. Аналогичным образом их нервная система была тщательно изучена плеядой выдаюшихся анатомов, включая Рамон – и- Кахаля, Санчеса, Гаскелла, Дель Рио Xopтeга, Одури и Ретциуса. Затем интерес к пиявкам упал и вновь появился в 1960 году, когда Стивен Куффлер и Давид Поттер впервые применили современные нейрофизиологические методики для изучения свойств ее  Нс. Это способствовало началу интенсивного  изучения ее развития, биофизики и молекулярной биологии, нервных связей  и поведения. (Николлс)

        Тело  и нервная система пиявки сегментированы и состоят из большого количества стереотипных повторяющихся сегментов. Каждый сегмент иннервируется стереотипно устроенным ганглием, все ганглии имеют близкое строение. Даже специализированный головной и хвостовой «мозг» состоит из слившихся ганглиев и в нем легко прослеживаются многие свойства, характерные для сегментарного ганглия. Каждый ганглий состоит примерно из 400 нейронов, которые имеют определенную форму, размер, расположение и ветвление. Ганглий иннервирует определенную зону тела посредством парных нервов, а также соединяется с соседними и удаленными частями НС посредством дополнительных пучков волокон ( коннектив). Наверное, самое привлекательное в изучении пиявок – это то, как нервный ганглий выглядит под микроскопом, когда отдельные нейроны хорошо различимы и имеют удивительно сходное строение от сегмента к сегменту, от особи к особи, от вида к виду. Глядя на это скопление клеток, расположенных в строгом порядке, нельзя не удивиться: каким образом они, эти отдельные клетки, образуют «мозг» и способны регулировать движение животного, остановки, уклонение от препятствий, спаривание, кормление и чувствительность. Кроме эстетического удовольствия от препарата, можно получить и интеллектуальное, раскрывая структуру связей и логику хорошо организованной НС на основе свойств отдельных клеток. (Николлс Дж., 2007)

          • Другие  беспозвоночные

          Благодаря генетическим манипуляциям, плодовая мушка Drosophila melanogaster и нематода Caenorhabditis elegans сыграли большую роль в изучении механизмов развития нервной системы. Эти механизмы остались настолько консервативными в процессе эволюции, что гены, кодирующие рецепторы или ионные каналы, имеют поразительно сходные последовательности у мух, червей и высших позвоночных. Например, у человека, так же как у дрозофилы или пиявки, гомеобоксные гены ответственны за развитие сегментов туловища, основных отделов мозга и специализированных органов, таких, как глаза. (Николлс Дж., 2007)

          В нейробиологии  развития в качестве экспериментальных моделей используются, например, амфибии, целые эмбрионы цыплят или эксплантаты ткани, культивируемые in vitro. Они особенно ценны для идентификации факторов, определяющих специфичность нейрональных соединений, что очень хорошо исследовано на зрительных системах различных организмов, например, классические эксперименты Сперри по реимплантации глаз после оптического вращения и работа на культивированных клетках ганглия сетчатки, где были определены поверхностные маркеры, гарантирующие правильность взаимосоединений (Хухо Ф., 1990).

          «Что  применимо к E.coli, применимо и к слону». Было бы очень хорошо, ели бы это старое кредо молекулярной генетики можно было перенести и в нейробиологию. Впрочем, вполне допустимы аналогии между нервной системой высших форм жизни и механизмом влияния факторов окружающей среды на микроорганизмы. Одноклеточные организмы не имеют нервной системы, но тем не менее воспринимают информацию из окружающей среды. Они обрабатывают информацию, собирают ее и передают на молекулярные структуры, которые вызывают реакции или изменение поведения организма. Хемотаксис в бактериях хорошо исследован и является очень интересным поведенческим явлением. В 80х гг. прошлого века Энгельман и вскоре после него Пфеффер наблюдали, что бактерии плывут в направлении капилляра, содержащего питательные вещества, получая, следовательно, информацию («питание») и превращая ее в конкретное  действие («поведение»). Напротив, они уходят прочь от токсичного соединения. Этот процесс, называемый хемотаксисом, широко изучался и на нем детектировались многие функциональные элементы нервной системы: обучаемость, память, принятие решений и способность оценивать ситуацию (Кэндел Э.,1980)

            Позвоночные

            • Собака

            В начале  XIX века уже появились первые физические приборы (струнные гальванометры), которые позволяли исследовать слабые электрические потенциалы от биологических объектов. В Манчестере (Англия) Г. Катон впервые поместил электроды (металлические проволочки) на затылочные доли головного мозга собаки и зарегистрировал колебания электрического потенциала при освещении светом ее глаз. Подобные колебания электрического потенциала сейчас называют вызванными потенциалами и широко используют при исследовании мозга человека. (Шульговский В.В., 2000)Однако всемирную славу собаки снискали на рубеже XIX и ХХ веков, попав в руки нашего соотечественника Ивана Петровича Павлова (1849–1936). Результатом работ Павлова и его последователей стали классические труды по физиологии кровообращения и пищеварения, за которые учёный в 1904 году получил Нобелевскую премию, а также открытие влияния нервной системы на деятельность других систем организма. Разработанный И.П. Павловым метод условных рефлексов позволил получить данные о функциях разных областей коры головного мозга: учёные наблюдали за поведением и состоянием животных, у которых разрушен тот или иной участок коры. Таким же способом, удаляя разные участки, познавали и функции спинного мозга. Эти работы, которые сейчас описаны в любом учебнике, позволили медицине сделать колоссальный шаг вперёд. Именно он ввёл в практику хронический эксперимент. Эта новация сразу значительно расширила возможности физиологии: она позволяет изучать деятельность или искалеченного (с удалёнными печенью или мозжечком), или практически здорового организма. Собака с выведенной из желудка канюлей прекрасно себя чувствует - в интересах экспериментатора провести операцию как можно деликатнее, чтобы собака быстро поправилась и подольше прожила.

            С помощью  собак Павлов постиг тайны психической  деятельности, считавшейся ранее  исключительной привилегией человека. С помощью вышеупомянутого метода условных рефлексов учёный материализовал психическую деятельность и разъял её на элементарные физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга: возбуждение и торможение. Собака, преданная по своей природе человеку, «сотрудничает» с экспериментатором. Она прекрасно различает интонацию и тон сказанного человеком, может ясно выразить своё собственное состояние с помощью мимики и поз. Поэтому физиологи и медики продолжают работать с собаками, хотя их содержание обходится экспериментаторам недёшево, а в распоряжении учёных есть более удобные для лабораторной работы и содержания животные, например линейные (то есть с известным генотипом) мыши или крысы.

            Есть  ещё одна причина, по которой лабораторная крыса не может заменить собаку, — в биологии чрезвычайно важны размеры животного. От них зависят многие физиологические параметры организма, такие как потребление кислорода на 1 кг веса, скорость обмена веществ, частота сердечных сокращений. Есть и другие отличия, например крысиная кожа имеет слабо выраженный подкожный жировой слой и легко собирается в складки, поэтому моделировать ожоги лучше на крупных животных. Вообще, многолетняя практика экспериментальной биологии и медицины показывает, что реакция нервной, эндокринной, сердечно-сосудистой систем, органов пищеварения, дыхания и выделения собаки на изменения внешней среды и воздействия фармакологических агентов во многом напоминает реактивность человеческого организма. Ближе собаки к человеку в физиологическом отношении стоят только приматы и свиньи. Но обезьяны очень дороги, а лабораторные свиньи  не успели войти в обиход (Резник, 2003).

              • Кошка

              В XIX веке в научных экспериментах стали использовать еще один синантропный вид. К тому времени физиология уже свободно развивается и от вопроса: „А как у человека устроено это?“ переходит к проблеме: „А как это устроено вообще?“ Исследования проводят на самых обыкновенных, легко доступных животных. Тогда-то кошка и вошла в пятёрку самых распространённых лабораторных животных, вместе с лягушками, крысами, кроликами и собаками. Кошки, как известно, родятся скоро: беременность у них продолжается 56–67 дней. Кошке не нужны ежедневные прогулки и отдельные клетки, достаточно тёплого помещения в виварии, а ест она гораздо меньше знаменитых собак. На ней изучали и изучают работу пищеварительной системы и пищевое поведение, физиологию дыхания и движения, обмен веществ и деятельность желёз внутренней секреции  — ни один раздел физиологии без кошек не обошёлся. Учёные знают теперь, что кошачье молоко калорийнее человеческого, возбуждение по её двигательному нерву распространяется со скоростью 120 м/с, что в четыре раза быстрее, чем у лягушки, а мурлыкает она, используя мышцы гортани и диафрагмы. На кошках выполнено большинство работ по физиологии сна, потому что эти животные две трети своей жизни спят. Но особое внимание исследователи уделили кошачьим органам чувств.

              У котов  очень широкое поле зрения, больше 200 градусов, в темноте они довольствуются освещением, в 25 раз более слабым, чем человек, а при полном отсутствии света прекрасно ориентируются на слух и на ощупь благодаря специальным органам осязания — вибриссам (в просторечии усам). Большинство нейробиологов полагает, что эти приспособления созданы не для ночной охоты на мышей, а специально для того, чтобы им, нейробиологам, было удобнее изучать активность соответствующих структур мозга. Для этого в мозг вживляют биологически инертные электроды, которые позволяют наблюдать потенциалы коры и подкорковых структур в естественных для животного условиях. (Резник Н., 2002) Много для понимания работы мозга дал метод электростимуляции. Вживление в мозг электродов и электрическое раздражение отдельных его участков позволили искусственно вызывать соответствующие реакции организма. Воздействовать на мозг можно и на расстоянии, при этом электроды подсоединяют к приемнику, который укреплен на голове животного. По сигналу экспериментатора можно мгновенно превратить ленивое животное в сверхактивное, миролюбивое – в агрессивное, заставить его поднять лапу, состроить гримасу или после сытного обеда вторично приступить к еде. Сейчас подобные опыты проводятся во многих лабораториях мира. (Иваницкий Г.Р., 1988)

              В 60-х  годах XX века Хьюбел и Визел проводят свои ставшие знаменитыми эксперименты с кошками по изучению пластичности зрительной системы. Хьюбел в своей книге «Глаз, мозг, зрение » пишет:

                 «Примерно к 1962 году стал известен ряд важных фактов о зрительной коре взрослой кошки: была открыта ориентационная избирательность, обнаружены «простые» и «сложные» клетки, о многих корковых нейронах стало известно, что они активируются сигналами от обоих глаз или проявляют различную степень глазодоминантности. Мы знали достаточно много о взрослом животном, чтобы задавать прямые вопросы относительно того, насколько пластична зрительная система. И вот Торстен, Визел и я взяли котенка недельного возраста, когда глаза уже вот-вот должны открыться, и сшили его веки на одном глазу. Эта процедура может показаться жестокой, но она проводилась под наркозом, и проснувшийся котенок, возвращенный к своей матери и другим котятам, не выказал никаких признаков дискомфорта или страдания. Спустя десять недель мы хирургическим путем, опять-таки под наркозом, открыли глаз и стали регистрировать реакции корковых нейронов с целью выяснить, оказало ли отключение глаза какое-либо влияние на сам глаз или на зрительную систему.

                 Прежде чем я опишу результаты, я должен отметить, что идея этого эксперимента была подсказана длительной историей психологических исследований и наблюдений, связанных с клинической неврологией. Психологи широко экспериментировали со зрительной депривацией на животных в 40-х и 50-х годах, используя для оценки результатов поведенческие методы. Типичный эксперимент состоял в том, что животное с момента рождения содержали в полной темноте. Когда животных выносили на свет, они оказывались слепыми или по меньшей мере обладали неполноценным зрением. Слепота была в некоторой степени обратимой, но зрительные функции восстанавливались лишь постепенно и обычно не полностью.

              Параллельно с этими экспериментами проводились клинические наблюдения над детьми с врожденной катарактой. Катаракта — это состояние, при котором хрусталик глаза мутнеет, он пропускает свет, но не позволяет формировать изображение на сетчатке. Катаракту у новорожденных, как и у взрослых, лечат путем хирургического удаления хрусталика и имплантации искусственной линзы или назначения очков с сильно выпуклыми стеклами. Это позволяет восстановить четкое изображение на сетчатке. Несмотря на относительную простоту операции, офтальмологи неохотно делали ее на очень маленьких детях или новорожденных, главным образом потому, что всякая операция, перенесенная в раннем детстве, статистически связана с большим риском, хотя этот риск и невелик. После удаления катаракты, скажем, в возрасте восьми лет и подбора очков результаты не оправдывали ожиданий. Зрение совсем не восстанавливалось: ребенок, как и раньше, оставался слепым, и глубокие дефекты сохранялись, несмотря на месяцы или годы попыток «научить его видеть». Ребенок, например, по-прежнему не мог отличить круг от треугольника. В результате появления и крушения надежд состояние ребенка вместо улучшения обычно ухудшалось. С этим резко контрастируют клинические случаи со взрослыми: у семидесятипятилетнего мужчины развивается катаракта на обоих глазах и он постепенно теряет зрение, но после трех лет слепоты катаракту удаляют, подбирают очки и зрение полностью восстанавливается. Зрение может даже улучшиться по сравнению с тем, что было до развития катаракты, поскольку хрусталик с возрастом желтеет и его удаление приводит к тому, что человек снова видит яркую синеву неба, которую воспринимают лишь дети и молодые люди.

                 По-видимому, зрительная депривация (лишение зрительного опыта) у детей приводит к пагубным последствиям, никогда не наблюдаемым у взрослых. Обычно психологи вполне резонно объясняли результаты своих экспериментов, а также клинические результаты неспособностью ребенка «научиться видеть» или (что, по-видимому, то же самое) невозможностью образования связей из-за нехватки тренирующего опыта.

                 Когда мы зашивали глаз у кошки или обезьяны, нашей целью было вызвать амблиопию, а затем выяснить, где в зрительном тракте возникнет аномалия. Результаты эксперимента с котенком поразили нас. Часто эксперимент дает неубедительные результаты, которые хороши лишь настолько, чтобы не опорочить идею полностью, но и не настолько определенны, чтобы вывести из них нечто полезное. Однако наш эксперимент явился исключением: результаты оказались совершенно ясными — когда мы открыли веки у котенка, сам глаз выглядел вполне нормальным; даже зрачок при его освещении сокращался обычным образом. Однако результаты регистрации активности корковых клеток никак нельзя было счесть нормальными. Хотя мы обнаружили много клеток с совершенно нормальными реакциями на ориентацию линий и их движение, мы нашли также, что вместо того, чтобы примерно половина клеток предпочитала один глаз другому, ни одна из двадцати пяти исследованных клеток не испытывала никакого влияния со стороны закрытого ранее глаза. (Пять клеток не испытывали влияния от обоих глаз, что изредка наблюдается даже у нормальных кошек.) Сравните это с нормальной кошкой, у которой около 15% клеток монокулярны, причем около 7% реагируют на левый глаз и 7% — на правый. Несомненно, что-то здесь основательно испортилось.

                 Вскоре мы повторили этот эксперимент на других котятах и на детенышах обезьян. На котятах более обширная серия опытов вскоре показала, что при сшивании век сразу после рождения в среднем лишь 15 процентов клеток предпочитают зашитый ранее глаз против примерно 50 процентов у интактных котят. На обезьянах были получены примерно такие же результаты. Среди немногочисленных клеток, отвечавших на стимуляцию закрытого ранее глаза, многие казались аномальными; они реагировали вяло, быстро утомлялись, и у них отсутствовала точная ориентационная настройка.»

              В результате работ Хьюбела и Визела по потере чувствительности у новорожденных  котят и обезьян стало ясно, что новорожденного ребенка с  врожденной катарактой нужно оперировать как можно раньше. Такие процедуры предотвратили несчетное число случаев слепоты. Причем это не было результатом, исходно запланированным исследователями в начале экспериментов на рецептивных полях зрительного анализатора. (Хьюбел Д., 1990, Николлс Дж., 2007)

                • Крысы и мыши

                Белые лабораторные крысы и мыши – просто находка для биологов. Небольшие  по размеру, неприхотливые к условиям содержания, всеядные, быстро размножаются - кроме того, теплокровные млекопитающие. Декоративные животные отличаются окрасом, текстурой шерсти, цветом глаз, тогда как лабораторные все выглядят «на одно лицо», являясь потомками одного или нескольких предков – альбиносов. Белые животные являются более послушными и доброжелательными к человеку. Это немаловажно, учитывая, что хоть клыков у крысы нет, но есть длинные, растущие всю жизнь резцы, которые всегда остаются остро заточенными благодаря неравномерному истиранию. Среднего размера крыса способна нанести довольно болезненную рану взрослому человеку, руки которого не защищены перчатками. (Гамбарян П.П., 1955)

                Крысы и мыши используются в экспериментах  во всех разделах нейробиологии: нейрогенетике, нейрохимии, науки о поведении  и так далее. На крысах и мышах  промоделировали практически все  генетически детерминированные заболевания – нейродегенеративные болезни, нарушения обмена веществ, эпилепсию.  Первая экспериментальная работа по изучению генетических основ поведения была проведена Адой Йеркс в 1916 году — она исследовала наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс, a M. П. Садовникова-Кольцова в 1925 впервые попыталась селектировать крыс на быстроту бега в экспериментальной камере .Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения сыграли работы Джексоновской лаборатории в штате Мэн. Это учреждение – всемирно известный центр, где имеются десятки линий с мутациями, затрагивающими свтроение мозга и поведений. Эта лаборатория, основанная в 1929 году генетиком К. Литтлом, предоставляет любое число животных с заданным генотипом. Такая возможность позволила разработать новые подходы к изучению генетики количественных признаков, в том числе выявить межлинейные различия поведения и нейрохимических признаков. (Зорина З.А., 2002)

                 Именно на крысах и мышах проводили изучение высших функций психики - памяти и мышления,  прогоняя их через многочисленные лабиринты.

                Поведение крыс чрезвычайно разнообразно и является чутким маркером патологий (как, впрочем, и поведение почти всех млекопитающих).  Крысы преимущественно ночные животные, основываясь на этом, проводили многие эксперименты, включая изучение зрительной системы, похожее на то, что в свое время проводили Хьюбел и Визел, но на кошках. Крысы хорошие пловцы, на этом основан поведенческий тест – «Водный лабиринт Морриса»,  который уже более 25 лет широко используется в нейробиологических исследованиях.  В 2005 году в Англии более половины всех экспериментальных животных составили мыши, чуть меньше четверти – крысы, остальные млекопитающие составили гораздо меньшую долю (Рис.1) (Commission of the European communities, 2007).

                  Биоэтика  в нейробиологических экспериментах

                В 1665 году было замечено, что вивисекция не естественна, не физиологична – стрессированное  животное в неестественной позе испытывает неудобства и сильную боль. Результаты таких экспериментов, разумеется, нельзя считать адекватными. Но наркоза тогда не было, да и не считалось, что к животным может быть приложима та же этика, что и к человеку, кроме того, животные гораздо проще, чем человек, и очень сильно от него отличаются, так что эксперименты на них бессмысленны. Последнее утверждение напоминает общеизвестные высказывания Декарта о том, что животные не страдают и не испытывают боли, потому что лишены сознания. Первый закон о правах животных был принят только в 1876 году, не без помощи небезызвестного Чарльза Дарвина. Во Франции в 1883 году было основано первое антививисекционисткое общество, причем женой «главного вивисекциониста» Клода Бернара (Rudacille,D. 2000). Сам же Бернар писал в 1865: «Наука о жизни – роскошный, великолепно освещенный зал, в который можно попасть только через длинную и ужасную кухню» (Daily telegraph, 2003). В 1860-е годы и в США появились первые возражения против использования животных в экспериментах, которые, однако, не увенчались успехом благодаря влиянию врачей. В 1875 году ирландскими феминистками было создано Общество по защите животных, которое в конце 19 – начале 20 века выступало за отмену экспериментов на собаках (им это почти удалось).

                Сингер  в последнем (Keele C.A. ,Smith R., цит. по Singer P., 2002) обзоре  ссылается на то,что эмоции и чувства локализованы в промежуточном мозге, который хорошо развит у млекопитающих и птиц. Сингер ссылается на работу Ричарда Сарджента (Sergeant, R.,цит.по Singer P., 2002), который указывает,что анатомическая сложность коры мозга идентична у людей и млекопитающих, что может говорить о том, что их ощущение боли не менее остро,чем у нас, что естественно, учитывая, что многие их чувства острее, чем наши.

                Английский  филосов Роджер Скратон утверждает, что права предполагают обязанности. Поэтому, появление движения за права животных и само понятие «права животных» - бессмыслица, так как между животными нет отношений, подразумевающих права и обязанности (Scruton, R. 2000).

                Впрочем, некоторые, например, Бернард Роллин, философ и профессор животноводства, высказываются, что никакие выгоды для людей не могут быть получены за счет страданий животных (Rollin B, 1998). Хотя подобные аргументы не принимаются всерьез, в некоторых странах – например, Новой Зеландии и Нидерландах – приняты жесткие ограничения насчет экспериментирования на  приматах. В настоящее время приняты три руководящих принципа для использования животных в экспериментах:

                1. При возможности заменять эксперименты на животных экспериментами на  других модельных объектах
                2. Ставить эксперименты так,чтобы получать больше информации, либо использовать как можно меньшее количество животных
                3. Применять методы, которые призваны уменьшить страдания лабораторных животных (Australian and New Zealand Council for the Care of Animals in Research and Teaching (ANZCCART), 2007).

                  Список  использованной литературы

                 
                 
                1. "History of nonhuman animal research", Laboratory Primate Advocacy Group http://www.lpag.org/layperson/layperson.html#history – режим доступа: свободный (дата обращения: 04.04.2010)
                2. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте. Западнюк И.П., Западнюк В.И., Захария Е.А., Западнюк Б.В. – 3-е изд, перераб. и доп. Киев: Вища школа. Головное изд-во, 1983-383с.
                3. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М: Мир, 1980, 599 с.
                4. Шеперд Г. Нейробиология. В 2-х тт. Том 1. М. Мир 1987, 454 с. (ил.)
                5. Николлс Дж. Г. И др. От нейрона к мозгу. М: УРСС, 2007
                6. Хухо Ф. Нейрохимия: Основы и принципы: Пер. с англ.—М.: Мир, 1990. – 384с., ил.
                7. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии.- М. Аспект-Пресс 2000.- 275,[5] с. ил.
                8. Резник Н. Заместитель человека//Химия и жизнь. – 2003. - №5. – с. 60-63
                9. Резник Н. Самый первый подопытный зверь //Химия и жизнь. – 2002. - №7. – с. 72-75
                10. Иваницкий Г.Р. Достаточно ли разумен Гомо сапиенс // Наука и жизнь. – 1988. – №3. – с. 22- 27
                11. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение.- М. Мир 1990, 239, [1] с. ил.
                12. Гамбарян П.П., Дукельская И.М. Крыса. - Советская наука, 1955 – 255 с.
                13. Материалы сайта http://www.ratbehavior.org   - Режим доступа: свободный (дата обращения: 6.04.2010)
                14. Зорина З.А., Полетаева И.И.– Зоопсихология. Элементарное мышление животных. – М.: Аспект-Пресс. -2002, 319 с.
                15. Fifth Report on the Statistics on the Number of Animals used for Experimental and other Scientific Purposes in the Member States of the European Union Commission of the European Communities, published November 2007
                16. Rudacille, Deborah. The Scalpel and the Butterfly: The Conflict, Farrar Straus Giroux, 2000, p. 19.
                17. "In sickness and in health: vivisection's undoing", The Daily Telegraph, November 2003.
                18. Singer, Peter. Animal Liberation (2002)
                19. Scruton, Roger. "Animal Rights", City Journal, summer 2000.
                20. Rollin, B. ― A Companion to Bioethics/ Helga Kuhse and Peter Singer P., Blackwell Publishing, 1998, Chapter 39: The moral status of animals and their use as experimental subjects,  p414
                21. "Animal Experimentation: A Student Guide to Balancing the Issues", Australian and New Zealand Council for the Care of Animals in Research and Teaching (ANZCCART), retrieved December 12, 2007

Информация о работе Модельные объекты нейробиологии: исторический аспект