Физиологические механизмы эмоции

Физиологические основы и механизмы эмоций.

      Физиологические механизмы формирования  эмоций.

    В организации эмоций ведущую роль играет гипоталамус. При эмоциональных  реакциях гипоталамус активируется рефлекторным путем или влияниями  коры головного мозга. Примером рефлекторной активации может служить реакция  на болевое раздражение. Спинной  мозг участвует в осуществлении  рефлекторных движений. В то же время  происходит активация ретикулярной формации и заднего отдела гипоталамуса с возникновением соответствующего уровня бодрствования, сопровождаемого  симпатическими разрядами (расширение зрачков, повышение кровяного давления, усиленное потоотделение на ладонях), и, наконец, возбуждается кора в целом. Эмоции представляют собой нечто  большее, чем реакцию пробуждения (активации). Они характеризуются  самыми разнообразными формами выражения  и различным психическим содержанием, которое ощущается субъективно. Гипоталамо-кортикальные разряды отличаются огромным многообразием, что соответствует  богатству субъективных эмоциональных  ощущений. Равновесие между передним и задним отделами гипоталамуса претерпевает различные изменения при различных  эмоциональных состояниях. Этим определяется характер влияний на кору головного  мозга и формирование того или  иного выражения эмоции.

    Хотя  гипоталамус, кора и взаимодействие между ними играют важнейшую роль в механизмах эмоций и проявлении эмоциональных реакций, вероятно, ни одна форма активности организма  не свободна от этих влияний. Гипоталамус  и кора находятся под влиянием импульсов, возникающих в мышечных веретенах (различные степени влияния   оказывают  также  другие рецепторы).   Заметные различия в состоянии мышечной активности наблюдаются при таких  эмоциях, как радость, ярость и страх. Гипоталамо-кортикальный комплекс оказывает  существенное влияние на организацию  этих эмоциональных проявлений. Кроме  того, «обратная связь», осуществляемая сигналами, идущими от мышечных веретен и других проприорецепторов, несомненно, оказывает существенное влияние на активность центральной нервной системы, в том числе на гипоталамус и кору головного мозга. Становится все более очевидным, что интегрирующее действие нервной системы достигается через множество взаимодействующих «петель».        Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях: мимике, жестах, но и в уровне тонического напряжения мышц. В клинике мышечный тонус часто используется как мера аффекта. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния (дискомфорта), состояния тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям. Лица, страдающие от различных конфликтов и особенно с невротическими отклонениями, характеризуются, как правило, большей скованностью движений, чем другие. Р. Мальмо с сотрудниками показали, что мышечная напряженность у психических больных выше, чем в контрольной группе. Особенно она высока у психоневротиков с преобладанием патологической тревожности. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения. Г.Ю. Волынкина и Н.Ф. Суворов в составе мышечного тонуса выделили два компонента: эмоциональный и неэмоциональный. Они регистрировали ЭЭГ оральных мышц (орального полюса) — круговую мышцу рта, мышцу подбородка и дна рта до и после функциональной пробы — произнесение индифферентной или эмоционально значимой фразы. У психически здоровых лиц в состоянии тревоги (онкологические больные перед операцией) и у студентов в условиях эмоционального напряжения перед экзаменами было зарегистрировано два эффекта: фоновый рост тонуса оральных мышц и усиление их активности после функциональных нагрузок. По их данным, оба эффекта обнаруживают различную чувствительность к фармакологическим веществам, что указывает на их независимое происхождение, фенатин усиливает фоновую активность оральных мышц и не влияет на их тонус после произнесения эмоциональной фразы. Галантамин усиливает мышечный тонус орального полюса после функциональной пробы и не эффективен в отношении фоновой активности этих же мышц.  

    Исследователи полагают, что тонус оральных мышц после функциональной нагрузки отражает изменения эмоционального состояния человека и зависит от структур лимбической системы. Однако знак эмоции по этому показателю дифференцировать не удается. Фоновая мышечная активность орального полюса — показатель неэмоциональной активности. Они полагают, что она управляется неспецифической системой таламуса. Одним из наиболее чувствительных индикаторов изменения эмоционального состояния человека является его голос. Разработаны специальные методы, позволяющие по голосу распознавать возникновение эмоциональных переживаний, а также дифференцировать их по знаку (на положительные и отрицательные). Для этого голос человека, записанный на магнитную ленту, подвергается частотному анализу. С помощью ЭВМ речевой сигнал разлагается в частотный спектр. Установлено, что по мере возрастания эмоционального напряжения ширина частотного спектра произносимых слов и звуков расширяется и сдвигается в область более высокочастотных составляющих. При этом для отрицательных эмоций спектральная энергия имеет тенденцию концентрироваться в более низкочастотной части смещенного спектра, а для положительных эмоций — в его высокочастотной зоне. Эти сдвиги в спектре речевого сигнала специфическим образом связаны с эмоциями и не могут быть вызваны даже очень большой физической нагрузкой. По данным М.В. Фролова, применение этого метода позволяет в 90% случаев правильно определять увеличение эмоционального напряжения. Высокая чувствительность данного метода к изменениям эмоционального состояния, а также то обстоятельство, что он не требует контактных методов регистрации, делает его особенно перспективным для изучения состояний человека.  

    Важным  компонентом эмоций являются изменения  активности вегетативной нервной системы. Вегетативные проявления эмоций весьма разнообразны: изменение сопротивления  кожи (КГР), частоты сердечных ударов, кровяного давления, расширение и сужение сосудов, температуры кожи, гормональный и химический состав крови и другие реакции. Известно, что во время ярости повышается уровень норадреналина к адреналина в крови, учащается ритм сердца, перераспределяется кровоток в пользу мышц и головного мозга, расширяются зрачки и так далее. Благодаря этим эффектам животное подготавливается к интенсивной физической деятельности, необходимой для выживания. Однако попытка отнести все эти вегетативные реакции к показателям собственно эмоциональных состояний вызывает возражение, так как обнаружено большое сходство вегетативного реагирования при эмоциях и психическом напряжении с минимальной эмоциональной составляющей, например при решении арифметической задачи. По существу, многие вегетативные показатели сходным образом изменяются как под влиянием эмоционального, так и неэмоционального напряжения.  

    Другим  затрудняющим обстоятельством выделения  вегетативных индикаторов собственно эмоций является то, что характер вегетативного  реагирования по группе показателей  существенно зависит от типа решаемой задачи, а также от индивидуальных особенностей субъекта. Независимо от характера решаемой задачи лица, принадлежащие  к так называемому коронарному  типу «А», имеют тенденцию реагировать  по симпатическому типу, а лица типа «Б» — по парасимпатическому типу. По-видимому, может быть выделено два  типа вегетативного реагирования, которые  характеризуют стенические эмоции, то есть те, которые возбуждают человека (радость, ненависть, гнев), и астенические, которые оказывают тормозной эффект (тоска, стыд, разочарование, боль). В основе этих двух групп эмоций, по-видимому, различное соотношение активности симпатической или парасимпатической систем. Какой тип вегетативных реакций появится, зависит от решаемой задачи и от индивидуальных свойств субъекта.  

    Особую  группу эмоциональных реакций составляют изменения биотоков головного мозга. Физиологи считают, что у животных ЭЭГ-коррелятом эмоционального напряжения является ритм настораживания (или  гиппокампальный тета-ритм), пейсмекер  которого расположен в перегородке. Его усиление и синхронизация  наблюдаются при появлении у  животного оборонительного, ориентировочно-исследовательского поведения. Гиппокампальный тета-ритм усиливается также во время парадоксального сна, одной из особенностей которого является резкое возрастание эмоциональной напряженности. У человека такого яркого ЭЭГ-показателя эмоционального состояния, каким является гиппокампальный тета-ритм животного, найти не удается. Ритм, подобный гиппокампальному тета-ритму, у человека вообще плохо выражен. Лишь во время выполнения некоторых словесных операций и письма в гиппокампе человека удается наблюдать возрастание регулярности, частоты и амплитуды тета-ритма. Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ скорее всего в изменении соотношения основных ритмов: дельта, тета, альфа и бета. Изменения ЭЭГ, характерные для эмоций, наиболее отчетливо возникают в лобных областях. По некоторым данным у лиц с доминированием положительных эмоций регистрируются альфа-ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с преобладанием гнева — бета-активность.   

    П.Я. Баланов, В.Л. Деглин и Н.Н. Николаенко для регуляции эмоциональных  состояний у больных применяли  электросудорожную терапию методом  униполярных припадков, которые  вызываются наложением электрораздражения на одну сторону головы — правую или левую. Они нашли, что положительные  эмоциональные состояния коррелируют  с усилением альфа-активности в левом полушарии, а отрицательные эмоциональные состояния — с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-активности в левом полушарии. Выявление ЭЭГ-индикаторов эмоциональных состояний сталкивается с необходимостью дифференцировать их от изменений ЭЭГ, возникающих при неэмоциональных нагрузках, которые нередко сопровождаются сходными изменениями частотного спектра ЭЭГ.   

    По  некоторым данным, появление эмоциональных  состояний сопровождается изменениями  электрической активности миндалины. У пациентов с вживленными  электродами в миндалину при  обсуждении эмоционально окрашенных событий  обнаружено усиление в ее электрической  активности высокочастотных колебаний. У больных с височной эпилепсией, для которых характерны выраженные эмоциональные нарушения в виде повышенной раздражительности, злобности, грубости, в дорзомедиальной части  миндалины зарегистрирована эпилептическая электрическая активность. Разрушение этого отдела миндалины делает пациента неагрессивным.  

    Сведения  об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются  из опытов с разрушением и стимуляцией  различных отделов мозга, а также  из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных  лечебных процедур. Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с  функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 году и принадлежит  американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус  — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп  — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. Мак-Лин в 1952 году, учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.  

    Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний  и имеет специальные входы  для эмоциональных сигналов, подобно  тому как зрительная кора имеет входы  для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп  вновь достигает гипоталамуса в  области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного  выражения эмоций. Однако сегодня  красивая гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Так, под сомнением оказалась  роль гиппокампа и таламуса в возникновении  эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и  тому подобное). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным  поведением обнаруживают гипоталамус  и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры  мозга, не входящие в состав круга  Пейпеца, оказывают сильное влияние  на эмоциональное поведение. Среди  них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.  

    Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение  основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.  

    Важные  эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена  в коре, в основании височной доли. По данным Р.И. Кругликова, после удаления миндалины страдает только одна форма  обучения, а именно — однократное  обучение (пассивное избегание). Особенностью этой формы обучения является обязательное возникновение сильного негативного  эмоционального переживания. Устранение его через реакцию избегания (например, отдергивание конечности) служит подкреплением (наградой), на базе которой и может  быстро и прочно формироваться временная  связь. Удаление миндалины нарушает механизмы эмоций, в результате чего однократное обучение делается невозможным. По данным В.М. Смирнова, электрическая  стимуляция миндалины у пациентов  вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Ярость и  страх вызываются раздражением различных  отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивности  животного. 

    По  мнению ряда исследователей, эмоциональные  функции миндалины реализуются  на сравнительно поздних этапах поведения, после того как актуализированные  потребности уже трансформировались в соответствующие эмоциональные  состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и тем самым определяет выбор поведения. Миндалина получает обширную информацию о внешнем мире. Ее нейроны реагируют на световое, звуковое и кожное раздражение. Среди них есть нейроны, которые различают лица с выражением угрозы и без него. По предположению Е. Роллса, нейроны, реагирующие на эмоциональные выражения лица, инициируют определенные эмоциональные реакции на появление различных индивидов. Информацию об идентифицированных эмоциональных выражениях лица миндалина, по-видимому, получает от верхней височной коры, где у обнаружены нейронные детекторы, настроенные на выделение эмоциональных выражений лица инвариантно к его ракурсу, ориентации, деталям и так далее.