Когнитивные карты

образом,  благодаря введению в лабораторную практику методов водного и

радиального лабиринтов).  Существует даже тенденция считать эти феномены

основным проявлением когнитивной деятельности животных (в действительности же в

эту категорию входит значительно более широкий круг

индивидуально-приспособительных реакций животных, в том числе довербальные

понятия,  способность к усвоению и использованию символов,  которая была

обнаружена при обучении языкам-посредникам, и др.).

Понятие «когнитивная деятельность животных» включает способность к

разным  видам обучения и элементы довербального мышления.

На формирование представлений основаны следующие виды обучения животных:

·        латентное обучение;

·        пространственное обучение;

·        выбор по образцу;

·        заучивание последовательностей.

                         II. ЛАТЕНТНОЕ ОБУЧЕНИЕ.                        

По определению У.Торпа,  латентное обучение – это «.образование связи

между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного

подкрепления.

Элементы латентного обучения присутствуют практически в любом процессе

обучения,  но могут быть выявлены только в специальных опытах.

В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря

исследовательской активности животного в новой ситуации.  Оно обнаружено не

только у позвоночных.  Эту или исходную способность для ориентации на

местности используют,  например,  многие насекомые.  Особенно хорошо

латентное обучение изучено у перепончатокрылых.  Так,  пчела или оса,  прежде

чем улететь от гнезда,  совершает «рекогносцировочный» полет над ним,  что

позволяет ей фиксировать в памяти «мысленный план» данного участка местности.

Наличие такого «латентного знания» выражается в том, что животное,  которому

предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта,  обучается быстрее,

чем контрольное,  не имевшее такой возможности.

  III. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ОБУЧЕНИЕ.  СОВРЕМЕННАЯ «ТЕОРИЯ КОГНИТИВНЫХ КАРТ» 

           1.Способность животных к ориентации в пространстве.          

Сведения об этой форме когнитивной деятельности вкратце заключаются в следующем.

Животное может искать пути к цели разными способами.  По аналогии с

прокладыванием морских путей эти способы называют:

·        счислением пути (dead reckoning)

·        использованием ориентиров (landmark use)

·        навигацией по карте.

Животное может одновременно пользоваться всеми тремя способами в разных

комбинациях,  т.е. они взаимно не исключают друг друга.  Вместе с тем эти

способы принципиально различаются по природе той информации, на которую

животное опирается при выборе того или иного поведения,  а также по характеру

тех внутренних «представлений»,  которые у него при этом формируются.

Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее:

     Счисление пути – наиболее примитивный способ ориентации в

пространстве;  он не связан с внешней информацией.  Животное отслеживает свое

перемещение ,  а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому,

обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени.  Данный способ

неточен,  и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически

нельзя наблюдать в изолированном виде.

     Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути».

Этот тип ориентации в большей степени близок формированию связей

«стимул-реакция».  Особенность «работы по ориентирам» состоит в том,  что

животное использует их строго поочередно,  «по одному».  Путь, который

запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

     При ориентации по местности («навигация по карте») животное

использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения

дальнейшего пути,  включая их в интегральную систему представлений о местности.

Начало лабораторным исследованиям пространственной ориентации животных было

положено в электрофизиологическом исследовании – при анализе клеток

гиппокампа (старой коры).

В 1976г.  появилась статья американского ученого Дж. О`Кифа,  обнаружившего

«клетки места» в гиппокампе свободноподвижной крысы.  Эти нейроны разряжались

избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого

пространства.  Исследования О`Кифа,  изложенные позднее совместно с

Л.Наделом,  положили начало настоящему взрыву работ.  Часть из них была

посвящена роли гмиппокампа в формировании «когнитивной карты» животного,  а

часть – разработке новых методических приемов тестирования ориентации

животных в пространстве.

Для ориентации «по карте» у животного должны представления о расположении как

близких,  так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления

такого рода О`Киф и Надел назвали вслед за Толменом когнитивной картой

.  По их мнению,  такие внутренние представления содержат аллоцентрическую

пространственную информацию,  (т.е. информацию,  содержание которой не зависит

от собственного положения в данном пространстве).  Она подобна той,  которую

можно извлечь при пользовании географической картой.  Это,  однако, не

означает,  что такие представления в физическом смысле напоминают карту.

Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа

«стимул-реакция»,  ни цепями УР,  а представляют собой,  скорее,  устойчивые

инвариантные ассоциации,  вовлекающие ряд стимулов.  Такие ассоциации,

по-видимому,  сходны с теми,  что формируются в физиологических экспериментах

между двумя условными сигналами.

Успешность использования животными внутренних пространственных карт основана

на стабильности расположения объектов внешней среды.  Экспериментально

показано,  что изменение их положения вносит ошибки в ориентацию.

Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного

пространственных представлений.  Некоторые связаны с оценкой ориентации

животных в естественных условиях.  В лаборатории наиболее часто используются

две методики – радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных

представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном

исследуется на грызунах,  а также некоторых видах птиц.

                   2. Обучение в радиальном лабиринте.                  

Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была

предложена американским исследователем Д.Олтоном.

Обычно радиальный лабиринт состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей,

открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами).  В

опытах на крысах длина лучей варьирует от 100 до 140 см.  Для экспериментов

на мышах лучи делают короче.  Перед началом опыта в конец каждого коридора

помешают пищу.  После процедуры приучения к обстановке опыта голодное

животное сажают в центральный отсек,  и оно начинает заходить в лучи в

поисках пищи.  При повторном заходе в тот же отсек,  животное пищи больше не

получает,  а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о

пространственной структуре лабиринта.  Животные помнят о том,  какие отсеки они

уже посетили,  а ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды

постепенно совершенствуется. Уже после 7-10 сеансов крыса безошибочно заходит

только в те отсеки,  где есть подкрепление,  и воздерживается от посещения тех

отсеков,  где она только что была.

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

·        формирование пространственной памяти животных;

·        соотношение таких категорий пространственной памяти как рабочая

и референтная.

     Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пределах

одного опыта.  Референтная память хранит информацию,

существенную для освоения лабиринта в целом

Пространственная рабочая память достаточно долговечна.  Ее длительность

определяется временем,  в течении которого крыса по окончании эксперимента

помнит, в какие лучи она уже заходила.  В некоторых случаях это время

достигало 24-х часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животными

длительные опыты,  исследуется его долгосрочная память (которая может

быть референтной или рабочей).  Однако,  если интересно

выяснить,  как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте

и какова его немедленная реакция, - мы будем иметь дело с его краткосрочной

памятью.

Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом,

крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

·        при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи

полагается на свое мысленно е представление о пространственной структуре данной

среды;

·        эгоцентрическая стратегия на знании животным

конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.

Такое деление в большей степени условно,  и животное, в особенности в

процессе обучения,  может параллельно использовать элементы обеих стратегий.

Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной

карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах,  в ходе

которых либо вводятся новые,  «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот,

подсказки),  либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее

неподвижных координат.

          3. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест).         

В начале 80-х годов шотландский исследователь Р.Моррис предложил для изучения

способности животных к формированию пространственных представлений

использовать «водный лабиринт».  Метод приобрел большую популярность, и его

стали называть  «водным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем.  Животное (обычно мышь или крысу)

выпускают в бассейн с водой.  Из бассейна нет выхода,  но имеется невидимая

(вода замутнена) подводная платформа,  которая может послужить убежищем:

отыскав ее животное может выбраться из воды.  Мышь вынимают из бассейна,  а

через некоторое время снова выпускают плавать,  однако уже из другой точки

периметра.  Постепенно время,  которое проходит от пуска животного до отыскания

платформы,  укорачивается,  а путь упрощается.  Это свидетельствует о

формировании у него представления о пространственном расположении платформы на

основе внешних по отношению к бассейну ориентиров.  Подобная мысленная

карта может быть более или менее точной,  а определить,  в какой степени

животное помнит положение платформы,  можно,  переместив его в новое положение.

В этом случае,  время, которое животное проведет,  плавая над старым

местоположением платформы,  будет показателем прочности следа памяти.

Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным

лабиринтом и программного обеспечения для анализа результатов позволило

использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения

животных в тесте.  При этом можно оценивать:

·        динамику формирования пространственного навыка;

·        стратегии поведения животного в ходе опыта;

·        обнаруживать слабые отличия в поведении.

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инструментом не только

для изучения когнитивных функций,  но и для решения ряда вопросов современной

нейрогенетики.

Исследование роли отдельных структур мозга в формировании навыка поиска пищи

в радиальном и водном лабиринтах показало,  что ключевую роль в этом процессе

играет гиппокамп.  Фармакологические воздействия,  относительно избирательно

повреждающие эту структуру,  нарушают поведение крыс и мышей в радиальном и

водном лабиринте.

                    IV.  ОБУЧЕНИЕ «ВЫБОРУ ПО ОБРАЗЦУ»                   

«Выбор по образцу» - один из видов когнитивной деятельности,  также

основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде.

Однако в отличие от обучения в лабиринтах этот экспериментальный подход

связан с обработкой информации не о пространственных признаках ,  а о

соотношении между стимулами – наличии сходства или отличия между ними.

Метод «выбора по образцу» был введен в начале ХХ в. Н.Н.Ладыгиной-Котс и с

тех пор широко используется в психологии и физиологии.  Он состоит в том,

что животному демонстрируют стимул-образец и два или несколько стимулов для

сопоставления с ним,  подкрепляя выбор того,  который соответствует образцу.

Существует несколько вариантов «выбора по образцу»:

·        выбор из двух стимулов – альтернативный;

·        выбор из нескольких стимулов – множественный;

·        отставленный выбор – подбор «пары» предъявляемому

стимулу животное производит в отсутствие образца,  ориентируясь не на реальный

стимул,  а на его внутренний образ,  на представление о нем.

Когда животное выбирает нужный стимул,  оно получает подкрепление.  После

упрочения реакции стимулы начинают варьировать,  проверяя,  насколько прочно

животное усвоило правила выбора.  Речь идет не о простой выработке связи

между определенным стимулов и реакцией,   а о процессе формирования

правила выбора,  основанного на представлении о соотношении образца

и одного из стимулов.

Успешное решение задачи при отставленном выборе также заставляет

рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и

использовать его для изучения свойств и механизмов памяти.