История изучения динамики популяций

Рис.2. Динамика численности трех видов китов  в мировом океане. По оси ординат  отложен индекс численности - число  убитых китов на 1 тыс. судо-тонно-суток. (Gulland, 1971) 

Модели, описывающие как внутривидовую  конкуренцию, определяющую верхнюю  границу численности популяции, так и нижнюю критическую численность  популяции, имеют два устойчивых стационарных решения. Одно из них - нулевое для начальных численностей, которые ниже наименьшей критической численности популяции. Другое равно K - емкости экологической ниши в случае, когда начальная численность выше наименьшей критической величины. Такими "триггерными" свойствами обладает нелинейное уравнение, предложенное А.Д.Базыкиным [1]

 (6)

В формуле (6) первый член в правой части описывает  размножение двуполой популяции, скорость которого пропорциональна квадрату численности (вероятности встреч особей разного пола) для малых плотностей, и пропорциональна числу самок в популяции - для больших плотностей популяции. Второй член описывает смертность, пропорциональную численности, а третий - внутривидовую конкуренцию, подобно тому, как это было в логистическом уравнении (4).

Зависимости численности от времени и скорости прироста от численности представлены на рис. 3 (а,б). Кривые 1,-5 соответствуют различным начальным численностям. x=0 и x=K -устойчивые стационарные состояния, x=L -неустойчивое, разделяющее области влияния устойчивых состояний равновесия. Величины L и K различны для разных популяций и могут быть определены из наблюдений и экспериментов.  

 Из  рисунка 3а видно, что скорость  восстановления популяции после  ее падения в силу промысла  или неблагоприятных условий  зависит от того, насколько близка новая начальная численность к опасной границе L. Если ущерб, нанесенный популяции невелик (меньше половины емкости экологической ниши) популяция быстро восстанавливается по кривой 1, не имеющей точки перегиба. В случае, когда численность оставшейся популяции близка к критической, восстановление происходит сначала очень медленно, популяция надолго "застревает" вблизи опасной границы", а затем уже, "набрав силы", более быстро выходит на устойчивый стационарный уровень K (кривая 3). Кривая 2 представляет промежуточный случай. Кривые 4, 5 иллюстрирует вырождение популяции в случае, когда начальная численность опустилась ниже критической границы. обращает на себя внимание сходства начальных участков кривых 3 и 5. Близость к опасной границе со стороны больших значений (3) и меньших (5) выражается в долгом пребывании системы в неопределенном состоянии, когда малые флуктуации могут легко "перебросить" систему через опасную границу в "благополучную" область возврата к стационарному значению K, или, наоборот, в область вымирания. В это время сторонний наблюдатель не сможет определить по форме кривой динамики численности, какая судьба ожидает систему. Для самих участников жизненной драмы - нахождения системы вблизи опасной границы - исход не очевиден. Важно понимать, что в этой ситуации чрезвычайно важны любые, даже очень малые усилия, направленные на преодоление критического барьера.  

 Именно  популяции, численность которых  близка к нижней критической  численности, занесены в Красную  книгу. Удастся ли перенести каждый конкретный вид на "Зеленые страницы", куда переносят виды, исчезновение которых удалось предотвратить, зависит от многих обстоятельств, в частности как от репродуктивных усилий вида, так и от усилий людей, спасающих эти виды. 

Влияние запаздывания.

Уравнения, которые мы рассматривали до сих  пор, предполагают, что процессы размножения  и гибели происходят одновременно и  популяция мгновенно реагирует  на любое изменение внешних условий. Однако в реальности это не так. Всегда имеется некоторое запаздывание, которое вызвано несколькими причинами.  

 Развитие  любой взрослой особи из оплодотворенного  яйца требует определенного времени  T. Поэтому если какое-нибудь изменение  в окружающей среде, например, увеличение ресурса, вызовет внезапное  повышение продуктивности взрослых особей, то соответствующе изменение численности произойдет лишь по прошествии времени T. Это означает, что уравнение  

dx/dt=f(x), (7) 

 где x - численность  взрослых особей, следует заменить  уравнением: 

dx/dt=f(xt--T) (8) 

 где xt--T - численность половозрелых особей в момент t-T.  

 В реальных популяциях интенсивность размножения и гибели различны в разных возрастных группах. Например, у насекомых откладывают яйца взрослые особи, а конкуренция наиболее выражена на личиночной стадии. Такие процессы, как отравление среды продуктами метаболизма, каннибализм и т.п. в наиболее сильной степени воздействуют на ранние возрастные стадии, а их интенсивность зависит от численности взрослых особей, т.е. отрицательное влияние на коэффициент естественного прироста оказывают особи предыдущего поколения. С учетом этих обстоятельств, логистическое уравнение (4) перепишется в виде:  

dx/dt=x(r-xt-T) (9) 

 Наиболее распространенное и изученное в динамике популяций уравнение Хатчинсона учитывает тот факт, что особи размножаются лишь с определенного возраста, и имеет вид:

  (10)  

Смысл модели (10) заключается в том, что уровень  лимитирования системы зависит  не только от общей численности популяции  в данный момент времени t, определяемой емкостью среды, но и от количества половозрелых особей в момент времени t-T. Еще более точное уравнение, учитывающее распределение времени запаздывания:

Вид функции  распределения времен запаздывания w(t-s) представлен на рис. 4. Такого типа уравнения могут иметь колебательные решения. Это легко проверить для простого линейного уравнения:

 

которое имеет  периодическое решение  в широком диапазоне значений скоростей роста r и времени запаздывания T.  

 В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляции системы может привести к возникновению колебаний переменных. Если система регулируется петлей обратной связи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. Если продолжительность задержки в петле обратной связи больше собственного времени системы, могут возникнуть колебания с нарастающей амплитудой, нарушаются их период и фаза. 

Рис.4. Модель динамики популяции с учетом распределения  времен запаздывания. Типичный вид  весовой функции w(t) 

Дискретные модели популяций с неперекрывающимися поколениями 

Даже в таких  популяциях, где особи размножаются несколько лет подряд (млекопитающие  и птицы, многолетние растения), наличие  сезонов размножения вносит некоторое  запаздывание в процессы регуляции  численности. Если же взрослые особи, размножающиеся в данном году, редко или никогда не доживают до того, чтобы размножиться в будущем году, как, например, у однолетних растений, мелких грызунов, многих насекомых, это оказывает существенное влияние на динамику их численности. В этом случае уравнение (7) следует заменить уравнением 

Nn+1=N(xn), (11) 

 где Nn - численность  популяции в году n.  

 Наблюдения над динамикой численности показывают, что в таких системах при малых численностях N растет от одной генерации к другой, а при высоких - падает. Это свойство - резко расти при малых N и падать при больших, проявляется в экономике как закон "бумов и спадов". В таких случаях функция F - одноэкстремальная, вид ее изображен на рис. 5а.  

 Функция такого  типа может быть описана с  помощью различных формул. Ниболее широко распространена версия дискретного логистического уравнения, предложенная Мораном для численности насекомых (1950) и Рикером для рыбных популяций (1954): 

  (12)

Здесь, как и  в логистическом уравнении (3), r-константа  собственной скорости роста, K - емкость экологической ниши популяции. Ход решения уравнения (12) можно наглядно продемонстрировать графически с помощью диаграммы и лестницы Ламерея. Точка пересечения биссектрисы первого координатного угла Nt+1=Nt и функции F(Nt) определяет равновесное состояние системы, аналогичное стационарному состоянию дифференциального уравнения. На рис. 5б показан способ нахождения значений Nt в последовательные моменты времени. Пусть в начальный момент времени N=N0. F(N0)=N1 задает значение численности в последующий момент времени t=1. Величина N1 в свою очередь определяет значение F(N1)=N2. И так далее. На рис. 5б изображен случай, когда траектория сходится к равновесному состоянию, совершая затухающие колебания. 

Рис.5. Модели популяций  с неперекрывающимися поколениями. а. Вид одноэкстремальной функции зависимости численности популяции в данный момент времени от численности в предыдущий момент времени. Nt+1=F(Nt); б. Определение значений численности популяции в последовательные моменты времени (см. текст) для дискретного аналога логистического уравнения (12).

В зависимости  от крутизны графика функции F(N1) (кривые a,b,c,d на рис. 6) в системе могут  возникать самые разнообразные  режимы. С ростом r поведение усложняется. Монотонное стремление к равновесию (Рис.6а) сменяется колебательным (Рис.6б). При дальнейшем увеличении r (увеличении крутизны кривой F(N1)) возникают циклы - аналоги предельных циклов для систем дифференциальных уравнений (рис. 6 в,г). Если r еще больше растет - наблюдается квазистохастическое поведение - хаос. (рис. 6 д,е). Модели такого типа являются простейшими детерминированными объектами, демонстрирующими квазистохастическое поведение.  

 Квазистохастическим  поведением могут обладать и переменные в непрерывных нелинейных автономных системах трех и более дифференциальных уравнений. Изображение детерминированного хаоса в популяции из трех видов: хишник - две жертвы представлено на рис.12. Таким образом, стохастичность может быть свойством, присущим самим детерминированным природным системам (Детерминированный хаос), и не зависит от того, какой математический аппарат, непрерывный или дискретны, используется.

Рис.6. Типы динамики численности в модели популяции  с неперекрывающимися поколениями при разных значениях собственной скорости роста. а.- Монотонный рост; б.- Затухающие колебания; в.- двухточечный цикл; г.- четырехточечный цикл; д, е- квазистохастическое поведение. 

Матричные модели популяций 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ч =  П  + Р  – см – онк.

Доля =   онк /Ч 
 

           Модели взаимодействия двух популяций 
 

        Любые популяции существуют во  взаимодействии с окружением. Взаимодействовать  могут как биологические виды  в собственном смысле этого  слова, так и разновидности одного вида, например, различные мутанты одного и того же вида микроорганизмов при их культивировании. Взаимодействия принято разделять на трофические (когда один из видов питается другим видом) и топические (взаимодействия между видами одного трофического уровня). Более подробно типы взаимодействий рассмотрены в статье "Экология математическая". В популяционной динамике принято классифицировать взаимодействия по их результатам. Наиболее распространенными и хорошо изученными являются взаимодействия конкуренции (когда численность каждого из видов в присутствии другого растет с меньшей скоростью), симбиоза (когда виды способствуют росту друг друга) и типа хищник-жертва или паразит-хозяин (когда численность вида-жертвы в присутствии вида-хищника растет медленнее, а вида-хищника - быстрее). В природе также встречаются взаимодействия , когда один из видов чувствует присутствие второго, а другой - нет (аменсализм и комменсализм), или виды нейтральны.

        Первое глубокое математическое  исследование закономерностей динамики взаимодействующих популяций дано в книге В Вольтерра "Математическая теория борьбы за существование" (1931)) Крупнейший итальянский математик Вито Вольтерра - основатель математической биологии (см. Биология математическая) предложил описывать взаимодействие видов подобно тому, как это делается в статистической физике и химической кинетике, в виде мультипликативных членов в уравнениях (произведений численностей взаимодействующих видов). Тогда в общем виде с учетом самоограничения численности по логистическому закону система дифференциальных уравнений, описывающая взаимодействие двух видов, может быть записана в форме: 

 (19)    

Здесь параметры ai - константы собственной скорости роста видов, ci - константы самоограничения  численности (внутривидовой конкуренции), bij - константы взаимодействия видов, (i,j=1,2). Соответствие знаков этих последних коэффициентов различным типам взаимодействий приведено в таблице.