История изучения динамики популяций

ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ

СИМБИОЗ + +  b12,b21>0

КОММЕНСАЛИЗМ + 0  b12,>0, b21=0

ХИЩНИК-ЖЕРТВА + -  b12,>0, b21<0

АМЕНСАЛИЗМ 0 -  b12,=0, b21<0

КОНКУРЕНЦИЯ - -  b12, b21<0

НЕЙТРАЛИЗМ 0 0  b12, b21=0

Исследование  свойств моделей типа (7.1) приводит к некоторым важным выводам относительно исхода взаимодействия видов. 
 
 

Уравнения конкуренции (b12,>0, b21<0) предсказывают выживание одного из двух видов, в случае если собственная скорость роста другого вида меньше некоторой критической величины. Оба вида могут сосуществовать, если произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов внутри популяционного взаимодействия: b12b21<c1c2..  

 Для изучения  конкуренции видов ставились  эксперименты на самых различных  организмах. Обычно выбирают два  близкородственных вида и выращивают  их вместе и по отдельности в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени проводят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируют данные по нескольким повторным экспериментам и анализируют. Исследования проводили на простейших (в частности, инфузориях), многих видах жуков рода Tribolium, дрозофиллах, пресноводных ракообразных (дафниях). Много экспериментов проводилось на микробных популяциях. В природе также проводили эксперименты, в том числе на планариях (Рейнольдс) двух видах муравьев (Понтин). Результаты свидетельствуют о существовании конкуренции, ведущей к уменьшению численности обоих видов.  

 Модель конкуренции  типа (19) имеет недостатки, в частности,  из нее следует, что сосуществование  двух видов возможно лишь в  случае, если их численность ограничивается разными факторами, но модель не дает указаний, насколько велики должны быть различия для обеспечения длительного сосуществования. Внесение стохастических элементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет ответить на эти вопросы.  

 Для взаимоотношений  типа хищник-жертва или паразит-хозяин  система уравнений (19) принимает  вид: 

    (20) 
 

ри различных  соотношениях параметров в системе  возможно выживание только жертвы, только хищника (если у него имеются  и другие источники питания) и сосуществование обоих видов. В этом случае численности видов совершают колебания, причем колебания численности хищника в модели запаздывают по отношению к колебаниям численности жертвы. (рис.8)  

 На вопрос  о том, отражает ли модель  (20) природные закономерности ответить не так просто. В реальности колебания численностей хищника и жертвы наблюдались как в природных, так и в экспериментальных ситуациях (рис. 9).  

 Однако, существует  много важных аспектов экологии  хищника и жертвы, которые в модели не учтены. Даже если в популяции наблюдаются регулярные колебания численности, это вовсе не обязательно служит подтверждением модели Вольтерра, логистической модели с запаздыванием (10) или любой другой простой модели. Колебательное изменение численности популяции в природе может отражать ее взаимодействие с пищевыми объектами или с хищниками. Численность хищников может повторять эти циклы даже в том случае, если само взаимодействие их не вызывает. При описании любой конкретной ситуации требуется построение гораздо более подробной модели, чаще всего имитационной (см. Биология математическая), и необходима большая работа по идентификации параметров такой модели, лишь тогда можно надеяться на правдоподобное моделирование природной ситуации. 

Обобщенные модели взаимодействия двух видов.

С середины 20 века в связи с развитием  интереса к экологии и с быстрым  усовершенствованием компьютеров, позволившим численно решать и исследовать  системы нелинейных уравнений, стало  развиваться направление популяционной динамики, посвященное выработке общих критериев с целью установить, какого вида модели могут описать те или иные особенности поведения численности взаимодействующих популяций, в частности, устойчивые колебания.  

 Эти  работы развивались по двум  направлениям. Представители первого направления, описывая входящие в модельные системы функции, задают лишь качественные особенности этих функций, такие как положительность, монотонность отношения типа большеменьше (Колмогоров, 1972, Rosenzweig, 1969). Рассматриваемые здесь модели могут быть изучены аналитически.  

 В  рамках второго направления последовательно  рассматривались различные модификации  системы Вольтерра, получаемые  включением в исходную систему  различных дополнительных факторов  и закономерностей, описываемых явными функциями (Холлинз, 1965, Иевлев,1955, Полуэктов, 1980, Базыкин, 1985, Медвинский, 1995). Использование компьютерной техники позволило применить полученные здесь результаты к конкретным популяциям, в частности, к задачам оптимального промысла.  

 Примером  работ первого направления служит  работа А.Н.Колмогорова (1935, переработана  в 1972), который рассмотрел обобщенную  модель взаимодействия биологических  видов типа хищникжертва или  паразит-хозяин. Модель представляет  собой систему двух уравнений общего вида 

 

В модель заложены следующие предположения:  

1) Хищники не  взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размножения  хищников k2 и число жертв L, истребляемых  в единицу времени одним хищником, не зависит от y. 2) Прирост числа  жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k1(x), k2(x), L(x), - непрерывны и определены на положительной полуоси x,y 0. 3) dk1/dx<0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченость пищевых и иных ресурсов. 4) dk2/dx>0, k2(0)<0<k2(). С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя от отрицательных значений, (когда нечего есть) к положительным. 5) Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени L(x)>0 при N>0; L(0)=0.  

 Исследование этой модели и ее частных случаев, например, модели Розенцвейга (1965,1969), привело к выводу о том, что регулярные колебания в системе имеют место, если численность хищника ограничивается наличием жертвы. Если численность жертвы ограничивается количеством необходимых ей ресурсов, или численность хищника ограничивается не количеством жертвы, а другим фактором, это приводит к затухающим колебаниям. К затуханию колебаний приводит также наличие убежищ для жертв, которые делают их недоступными для хищников. Амплитуда колебаний будет возрастать, и это приведет в конце концов к вымиранию одного или обоих видов, если хищник может прокормиться при такой плотности популяции жертв, которая значительно ниже допустимой емкости среды (которая следует из логистического уравнения.  

Модель взаимодействия двух видов насекомых (MacArthur, 1971) является одной из наиболее известных моделей, которая использовалась для решения практической задачи - борьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцов одного из видов. Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов была написана следующая модель

 

Здесь x,y - биомассы двух видов насекомых. Насекомые  вида х поедают личинок вида y (член k3y), но взрослые особи вида y поедают  личинок вида х при условии  высокой численности одного или  обоих видов. При малых x смертность вида x выше, чем его собственный прирост. Последний член во втором уравнении отражает прирост биомассы вида y за счет поедания взрослыми насекомыми вида y личинок вида x. Фазовый портрет системы изображен на рис. 10. 

Здесь x,y - биомассы двух видов насекомых. Насекомые  вида х поедают личинок вида y (член k3y), но взрослые особи вида y поедают личинок вида х при условии высокой численности одного или обоих видов. При малых x смертность вида x выше, чем его собственный прирост. Последний член во втором уравнении отражает прирост биомассы вида y за счет поедания взрослыми насекомыми вида y личинок вида x. Фазовый портрет системы изображен на рис. 10. 
 
 
 
 
 
 
 
 

Динамика  человеческой популяции 

         Рост человеческой популяции представляет собой специальную проблему. Человечество, как биологический вид, подчиняется биологическим законам роста, в который включены общие для всех живых организмов процессы рождения и гибели. Антропоцентризм, присущий людям, долгое время приводил к тому, что рост и развитие человечества рассматривались как цепь исторических событий, различных для разных стран, а количественное описание человечества как вида, казалось малоинформативным. Однако сейчас, на грани тысячелетий, стало ясно, что Земля представляет собой огромную, но ограниченную относительно замкнутую систему, и рост населения становится основной глобальной проблемой человечества, которая порождает все остальные глобальные проблемы, в том числе атропогенные изменения окружающей среды и исчерпание природных ресурсов.

         Экологами давно замечено, что человеческий вид является единственным видом, рост численности которого происходит без видимого ограничения по закону, более крутому, чем экспоненциальный. Кривая роста хорошо описывается уравнением вида

      (25)

Если  ввести безразмерные переменные,

приходим  к дифференциальному уравнению  с квадратичной правой частью

   (26)  

Квадратичный  закон описывает простейшее коллективное взаимодействие, которое эффективно суммирует все процессы и взаимодействия, происходящие в обществе, подобное бимолекулярному взаимодействию молекул в растворе

Оценки  параметров этой модели на основании  демографических данных дают следующие  значения. K=67 000 представляет собой число особей (людей), которое определяет размер группы, в которой проявляются коллективные признаки сообщества людей. Это может быть оптимальный масштаб города или района большого города, обладающего системной самодостаточностью. В популяционной генетике числа такого порядка определяют численность устойчиво существующего вида. Величина представляет собой характерное время для человека и составляет 42 года.  

 С.П.Капица  в работе "Нелинейная динамика  в анализе глобальных демографических проблем"С.П.Капица и др., Синергетика и прогнозы будущего, М., 1997), отмечает, что квадратичный закон роста следует рассматривать как выражение всей совокупности процессов, объективно определяющих скорость роста человечества как вида. Сохранение формулы роста в течение многих веков показывает, что в человеческом обществе существует общий закон "перемешивания информации", который приводит к самоускорению развития, причем каждый следующий шаг использует все, накопленное человечеством за предыдущее dремя развития.

Решение уравнения (25) приводит к гиперболической  кривой роста, обращающейся в бесконечность  в конечное время:

   (27) 

Здесь T1- критическая дата, соответствующая  асимптоте кривой роста. Аналогичная  формула была получена в 1975 г. Хорнером эмпирически из анализа демографических данных за тысячи лет истории человечества. По его оценкам

 

Из сравнения  формул следует, что ожидающийся  критический год - 20025. Интересно, что  близкую дату начала изменений тенденций  роста человеческой популяции указывали Медоуз и др. в классической работе "Пределы роста".

Формула (27) представляет собой гиперболу, асимптотически приближающуюся к нулю при T (за 0 принимается  Р.Х.). Ясно, что на далеких временах она не может правильно описывать  численность, так как история человечества конечна. Чтобы описать рост на малых временах, в уравнения добавляется линейный член, связанный с временем жизни отдельного человека:

(28)

На временах, близких к критической дате, также  необходимо модифицировать уравнение, например. Записав его в виде:

  (29) 

Таким образом введение микроскопического (по сравнению с характерным временем роста человечества) параметра , удается  продолжить решение в прошлое  и будущее и определить пределы  применимости основной формулы (25). Ясно, что на временах t сравнимых с , то есть при приближении к критической дате T1 уравнение (25-26) становится неприменимым. Действительно, начиная с 1965 г. наблюдаются отклонения в сторону уменьшения скорости роста человечества. По-видимому, эту дату можно считать началом времени глобального демографического перехода от квадратичного закона роста (25-26) к закону роста типа (29), который приведет к уменьшению скорости роста до нуля и стабилизации численности человечества к концу следующего столетия на уровне 11-14 млрд человек. (По данным ООН к 2000 году реальное население мира составит 6,3 млрд человек). Эти прогнозы не сильно отличаются от прогнозов. сделанным по демографами по другим гораздо более детальным методикам, суммирующих численность населения в разных странах.